image
UFZ-Umweltforschungszentrum
Leipzig-Halle
in der Helmholtz-Gemeinschaft
Auswirkungen des Anbaus gentechnisch
veränderter Pflanzen auf Umwelt und Gesundheit:
Potentielle Schäden und Monitoring
Elisabeth Marquard
Walter Durka

Auswirkungen des Anbaus gentechnisch veränderter
Pflanzen auf Umwelt und Gesundheit:
Potentielle Schäden und Monitoring
Bericht erstellt im Auftrag des
Sächsischen Staatsministeriums für Umwelt und Landwirtschaft (SMUL)
Autoren:
Elisabeth Marquard
Dr. Walter Durka
UFZ-Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle GmbH
Department Biozönoseforschung
Theodor-Lieser-Str. 4
06110 Halle
email: Walter.Durka@ufz.de
Mit Beiträgen von:
Gabriele Weiß, Fa. Ecostrat (Kapitel 7)
Nadine K. Rühr (Kapitel 6.8)
Sophie Bundtzen (Kapitel 5.4; 5.6.4)
Bildautoren Titelseite: Norma Neuheiser, Sabine Geißler-Strobel, UFZ Leipzig-Halle
2005

ii
Inhalt
1 Einleitung ...................................................................................................................1
2 Vorgehensweise .........................................................................................................3
TEIL I Grundlagen
3
Der Schadensbegriff in der ökologischen Sicherheitsforschung................................ 5
3.1 Schadensdefinitionen .........................................................................................5
3.2
Identifizierung von Schutzgütern.......................................................................5
3.3
Bestimmung von Referenzpunkten und Schwellenwerten................................. 7
3.4 Operationalisierbarkeit.......................................................................................7
3.5 Spezialfall Gentechnik.....................................................................................10
3.6 Zwischenfazit Schadensbegriff........................................................................11
4 Gesetzliche Rahmenbedingungen............................................................................12
4.1
Hintergründe zur gegenwärtigen Situation in der EU...................................... 12
4.2 EU-Gesetzgebung.............................................................................................12
4.3
Gesetzgebung in Deutschland..........................................................................14
4.4 Antragsstellung.................................................................................................14
4.4.1 Freisetzung ...............................................................................................15
4.4.2 Inverkehrbringen......................................................................................16
4.5
Monitoring laut Richtlinie 2001/18/EG ........................................................... 19
5
Herstellung und Anwendung von GVP.................................................................... 22
5.1
Agrobacterium tumefaciens
-vermittelter Gen-Transfer...................................22
5.2 Chloroplasten-Transformation .........................................................................25
5.3
Akkumulation von mehreren Transgenen (‚Gene Stacking’) .......................... 26
5.4 Molekularbiologische Sicherheits-Techniken..................................................26
5.4.1 Markergen-Entfernung.............................................................................27
5.4.2
Vermeidung von „Rückgrat-DNA“.......................................................... 29
5.4.3
Induzierbare oder gewebespezifische Promotoren................................... 29
5.5
Transgene Pflanzen mit „Input-Eigenschaften“...............................................30
5.5.1 Herbizidresistente Pflanzen......................................................................30
5.5.2 Insektizidexprimierende Pflanzen............................................................32
5.5.3 Krankheitsresistente Pflanzen..................................................................36
5.5.4 Stresstolerante Pflanzen...........................................................................37
5.6
Transgene Pflanzen mit „Output-Eigenschaften“ ............................................ 38
5.6.1 Novel Food...............................................................................................39
5.6.2
Pflanzen zur Produktion von Pharmazeutika (‚Gene Pharming’)............ 39
5.6.3
Weitere transgene Pflanzen mit veränderten Inhaltsstoffen..................... 40
5.6.4
Pflanzen zur Phytoremediation ................................................................ 41
TEIL II Risiken, Fallstudien, Überwachung
6 Potentielle Schäden..................................................................................................49
6.1 Genfluss, Hybridisierung, Introgression und Verbreitung von Transgenen ....49
6.1.1 Übersicht ..................................................................................................49
6.1.2
Ausbreitung von Genen und Transgenen.................................................51
6.1.3
Hybridisierung und Introgression............................................................. 60
6.1.4
Ökologische und evolutionäre Folgen von Introgression in Wildarten ...70
6.1.5 Zwischenfazit Genfluss/Hybridisierung...................................................71
6.2
Schäden durch den Anbau von herbizidresistenten Pflanzen........................... 73
6.2.1
Evolution und Verbreitung herbizidresistenter Unkräuter.......................73
6.2.2
Schäden durch eine veränderte Bewirtschaftungsweise........................... 78
6.2.3 Zwischenfazit herbizidresistente Pflanzen...............................................80
6.3
Bt
-Resistenzen bei Zielorganismen.................................................................. 81

iii
6.3.1 Entstehung von von
Bt
-resistenten Schädlingen......................................81
6.3.2 Präventionsstrategien ...............................................................................83
6.3.3 Zwischenfazit
Bt
-Resistenzen bei Zielorganismen ..................................87
6.4
Negative Effekte auf Nicht-Zielorganismen .................................................... 88
6.4.1 Bestäuber..................................................................................................89
6.4.2
Natürliche Feinde von Feldfrucht-Schädlingen ....................................... 92
6.4.3
Bodenorganismen (ohne Mikroorganismen)............................................ 94
6.4.4
Zwischenfazit Nicht-Zielorganismen (ohne Mikroorganismen).............. 95
6.4.5 Mikroorganismen .....................................................................................97
6.4.6 Zwischenfazit Mikroorganismen..............................................................98
6.5 Horizontaler Gentransfer................................................................................100
6.5.1 Pflanzen-assoziierte Bakterien...............................................................103
6.5.2
HGT in Darmbakterien........................................................................... 105
6.5.3
Transfer von genetischem Material zu eukaryotischen Zellen............... 107
6.5.4 Methodische Schwierigkeiten................................................................107
6.5.5
Schlussfolgerungen und Zwischenfazit HGT ........................................ 108
6.6
Spezielle Risiken virusresistenter (VR-) Pflanzen.........................................109
6.7
Spezielle Risiken beim ‚Gene-Pharming’......................................................111
6.7.1
Zwischenfazit ‚Gene Pharming’............................................................. 114
6.8 Gesundheitsrisiken .........................................................................................115
6.8.1
Sicherheitsbewertung transgener Lebens- und Futtermittel................... 115
6.8.2 Allergenität.............................................................................................117
6.8.3 Toxizität .................................................................................................119
6.8.4 Nährstoffe...............................................................................................119
6.8.5
Fallbeispiele zu Gesundheitsrisiken.......................................................120
6.8.6
Kritik an der Sicherheitsbewertung von GVO ....................................... 121
6.9 Unbeabsichtigte Effekte.................................................................................123
7 GVO-Monitoring....................................................................................................126
7.1 Akteure...........................................................................................................126
7.1.1
Antragsteller / Betreiber.........................................................................126
7.1.2 Bundesbehörden.....................................................................................126
7.2
Fachliche Konzepte der wichtigsten Akteure................................................. 129
7.2.1
BfN –Konzept zum GVO-Monitoring der Umweltwirkungen .............. 129
7.2.2
BBA – Konzept zum Monitoring im Agrarökosystem .......................... 144
7.3
Praktische Erfahrungen mit GVO-Monitoringkonzepten .............................. 152
7.4
Organisation des Monitorings........................................................................153
7.4.1 Aufgabenverteilung................................................................................153
7.5 Fazit Monitoring.............................................................................................154
7.6 Offene Fragen.................................................................................................155
TEIL III Schlußfolgerungen
8 Schlussfolgerungen ................................................................................................158
Literatur ........................................................................................................................ 159
Index ............................................................................................................................. 185
APPENDIX .................................................................................................................. 189

iv
Verzeichnis der Abkürzungen
BBA: Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft
BC: Rückkreuzung (backcross)
BDF: Boden-Dauerbeobachtungsflächen
BfN:
Bundesamt für Naturschutz
BLAG: Bund/Länder Arbeitsgruppe
BMU: Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit
BMELV: Bundesministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Verbraucherschutz
BMVEL: Bundesministerium für Verbraucherschutz, Ernährung und Landwirtschaft
BNatSchG: Bundesnaturschutzgesetz
BSA: Bundessortenamt
Bt
:
Bacillus thuringiensis
BUND:
Bund für Natur- und Umweltschutz Deutschland
BVL:
Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit
CaMV: Cauliflower Mosaic Virus
Cry: kristallines Protein (crystal protein)
DNA:
= DNS, Desoxyribonukleinsäure
EFSA:
Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit (European Food Safety
Authority)
EPSP: 5-Enolpyruvylshikimat-3-Phosphatsynthase
EU: Europäische Union
F1: erste Tochtergeneration
FAO:
Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der Vereinten Nationen (Food and
Agriculture Organization)
FLI: Friedrich-Löffler-Institut
F&E:
Forschung und Entwicklung
GenTG: Gentechnikgesetz
GenTBeobV: Gentechnik-Beobachtungsverordnung
GenTNeuordG: Gesetz zur Neuordnung des Gentechnikrechts
GFP:
green fluorescent protein
GNA:
Galanthus nivalis
Agglutinin
GVO: Gentechnisch veränderter Organismus
GVP:
Gentechnisch veränderte Pflanze
GV-: gentechnisch verändert
HDR-Strategie: Hohe Dosis/Refugiums-Strategie
HGT: Horizontaler Gentransfer
HR-: herbizidresistent
IE-: insektizidexprimierend
IFBC:
Internationales Lebensmittel Biotechnologie Konsortium (International Food
Biotechnology Consortium)
IgE:
Immunglobulin der Klasse E
ILSI:
Internationales Institut der Lebenswissenschaften (International Life Sciences
Institute)
IR: insektenresistent
ISMO:
Informationssystem zum GVO-Monitoring
KH-: kohlenhydratmodifiziert
mRNA: Boten-Ribonukleinsäure (messenger RNA)
NABU:
Naturschutzbund Deutschland e.V.
NRW: Nordrhein-Westfalen

v
OECD:
Organisation für Wirtschaftliche Entwicklung und Zusammenarbeit (Organisation
for Economic Co-operation and Development)
ÖFS: Ökologische Flächenstichprobe
ORI:
Replikationsursprung (origin of replication)
PCR:
Polymerase Kettenreaktion (Polymerase Chain Reaction)
PMF: Pollenmassenfilter
RAPD:
Random Amplified Polymorphic DNA
RIPs: Ribosomeninhibierende Proteine
RKI: Robert Koch-Institut
sIgA:
sekretorisches Immunoglobulin A
SAP:
Wissenschaftliches Beratungsgremium in den USA (Scientific Advisory Panel)
SRU:
Rat der Sachverständigen für Umweltfragen
T-DNA: Transfer-DNA
UBA: Umweltbundesamt
UNEP:
Umweltprogramm der Vereinten Nationen (United Nations Environment
Programme)
USDA:
Landwirtschaftsministerium der USA (United States Department of Agriculture)
US EPA:
Umweltbehörde der USA (United States Environmental Protection Agency)
US FDA: Gesundheitsbehörde der USA (United States Food and Drug Administration)
UVP: Umweltverträglichkeitsprüfung
VDI:
Verein Deutscher Ingenieure
VR-: virusresistent
WHO: Weltgesundheitsorganisation (World Health Organisation)
ZKBS:
Zentrale Kommission für die Biologische Sicherheit

vi
Verzeichnis der Abbildungen
Abb. 1: Schematische Darstellung des Zulassungsverfahrens für die Freisetzung von GVO
nach der Richtlinie 2001/18/EG....................................................................................... 15
Abb. 2: Schematische Darstellung des Zulassungsverfahrens für ein Inverkehrbringen von
GVO nach der Richtlinie 2001/18/EG ............................................................................. 17
Abb. 3: Schematische Darstellung des Zulassungsverfahrens für ein Inverkehrbringen von
GVO nach der Verordnung 1829/2003/EG...................................................................... 19
Abb. 4: Ausschneidens eines Markergens mittels ortspezifischer Rekombinasen. ................ 28
Abb. 5: Möglichkeiten zur Entfernung von Markergenen durch Transposasen. .................... 28
Abb. 6: Schematische Übersicht der Enzyme, die in der Biosynthese von Amylopektin und
Amylose involviert sind ................................................................................................... 40
Abb. 7: Mechanismen der Phytoextraktion............................................................................. 42
Abb. 8: Schematische Darstellung der wichtigsten Schritte beim Genfluss zwischen
Feldfrucht und Wildpflanzen ........................................................................................... 51
Abb. 9: Verbreitung von Rübsen (
Brassica rapa
) und Hederich (
Raphanus raphanistrum
) in
Deutschland...................................................................................................................... 52
Abb. 10: Minimale Isolationsdistanzen verschiedener Feldfrüchte für die Erzeugung reiner
Varietäten ........................................................................................................................55
Abb. 11: Wahrscheinlichkeit der Bestäubung von Raps durch Fremdpollen in Abhängigkeit
vom Abstand der Felder und der Feldgröße..................................................................... 57
Abb. 12: Entscheidungsbaum der FAO/WHO (2001).. ........................................................ 118

vii
Verzeichnis der Tabellen
Tabelle 1: Liste der nach der Richtlinie 1829/2003/EG über gentechnisch veränderte Lebens-
und Futtermittel angemeldeten Sorten ............................................................................. 31
Tabelle 2: Klassifizierung der Cry-Proteine ............................................................................ 34
Tabelle 3: Virusresistente transgene Pflanzen, die in den USA zugelassen sind..................... 36
Tabelle 4: Zusammenfassung der effektivsten Transgene für Toleranz (T), Akkumulation (A)
und Voltalisation (V) von Spurenelementen in Pflanzen................................................. 43
Tabelle 5: Transgene in Pflanzen zur Degradation organischer Schadstoffe........................... 45
Tabelle 6: Zuordnung von Beobachtungsgegenständen für das Monitoring zu den
entsprechenden gentechnischen Manipulationen.............................................................49
Tabelle 7: Wahrscheinlichkeit für vertikalen Genfluss zwischen Kulturarten und wild
vorkommenden Arten....................................................................................................... 53
Tabelle 8: Vorschläge zu Nutzpflanzen-spezifischen Isolationsabständen im Anbau
gentechnisch veränderter Pflanzen................................................................................... 57
Tabelle 9: Möglichkeiten des Genflusses zwischen Raps und Kreuzungspartnern. ............... 61
Tabelle 10. Relativer Erfolg von Feldfrucht-Wildpflanze-Hybriden im Vergleich mit
Wildpflanze-Kontrollen ................................................................................................... 67
Tabelle 11: Relative Wirkung verschiedener Transgene auf die Fitness ................................ 69
Tabelle 12: Typisierung gentechnisch veränderter Kulturpflanzen anhand des Charakters ihrer
ökologischen Interaktionen .............................................................................................. 73
Tabelle 13: Glyphosatresistente Unkräuter und ihre Verbreitung. .......................................... 75
Tabelle 14: Studien zur Untersuchung der Effekte einer veränderten Unkrautbekämpfung
(Anbau von HR-Pflanzen) auf die Ackerbegleitflora und –fauna.................................... 80
Tabelle 15: Auswahl im Labor selektierter resistenter Stämme verschiedener Schädlinge ... 82
Tabelle 16: Effekte auf Nicht-Zielorganismen......................................................................... 96
Tabelle 17: Untersuchungsergebnisse bezüglich des Einflusses transgener Pflanzen auf
Mikroorganismen ............................................................................................................. 99
Tabelle 18: Beispiele unerwarteter Effekte in transgenen Feldfrüchten ................................ 124
Tabelle 19: Ursache-Wirkungshypothesen und Prüfpunkte des GVO-Monitoringkonzepts
nach Züghart und Breckling........................................................................................... 133

viii
Tabelle 20: Übersicht über die Umsetzungsmodule eines GVO Monitorings ...................... 137
Tabelle 21: Transgenscreening I (Belastungssituation in Pflanzen). ..................................... 139
Tabelle 22: Belastungssituation von Vektoren: – Transgenscreening II................................ 140
Tabelle 23: Kosten für eine Stichprobe und für einen vollständigen Erhebungsturnus von 5
Jahren von verschiedenen Elementen eines GVO-Monitorings.. .................................. 143
Tabelle 24: Vergleich der Handlungsfelder des BBA-Konzeptes mit den Handlungsbereichen
des BfN-Konzeptes. ....................................................................................................... 147
Tabelle 25: Fragenkomplexe im Fragebogen für Landwirte „Monitoring zum Anbau
gentechnisch veränderter (GV-)Maissorten“ ................................................................. 151

ix
Verzeichnis der Übersichtsboxen
Box 1: Definitionen des Schadensbegriffs.................................................................................9
Box 2: Neuerungen bei der Lebensmittelzulassung laut EU-Verordnung 1829/2003............. 14
Box 3: Fallspezifisches und allgemeines Monitoring .............................................................. 20
Box 4: Vorteile und mögliche Risiken von insektizid-exprimierenden (IE)-Pflanzen ............ 33
Box 5: Dreifach-resistenter Durchwuchs-Raps........................................................................ 76
Box 6: Genfluss im
Beta vulgaris
-Komplex............................................................................ 77
Box 7: Risikoanalyse für Schmetterlinge durch
Cry
-exprimierende Pollenkörner.................. 92
Box 8: Fallbeispiel Starlink
Bt
-Mais...................................................................................... 121
Box 9: Fallbeispiel Kartoffeln mit Schneeglöckchen-Transgen ............................................ 122

1. Einleitung
1
1
Einleitung
Im Jahr 2004 wurden weltweit auf schätzungsweise 81 Millionen Hektar gentechnisch
veränderte Pflanzen (GVP) für kommerzielle Zwecke angebaut. Dies entspricht etwa 5% der
weltweit landwirtschaftlich nutzbaren Flächen. Gemessen am Anteil, den einzelne Länder zu
dieser Gesamtfläche beitragen, steht die USA mit 59% nach wie vor an der Spitze der GVP-
anbauenden Länder, gefolgt von Argentinien (20%), Kanada (6%) und Brasilien (6%). In
absteigender Reihenfolge gliedern sich China, Paraguay, Indien und Südafrika in die Gruppe
der Länder ein, die GVP auf mindestens 50000 Hektar anbauen und deren Anteil an der
weltweiten Gesamtfläche mindestens 1% beträgt (James 2004).
Das ökologische Gefahrenpotential transgener Pflanzen ist in den vergangenen zwei
Jahrzehnten intensiv diskutiert und spätestens seit Anfang der neunziger Jahre auch
experimentell erforscht worden (siehe z.B. die frühen kontroversen Beiträge im
Wissenschaftsmagazin
Science
von Brill 1985, Colwell
et al.
1985; für erste im Freiland
erhobene Daten siehe Crawley
et al.
1993). Die mit Anbau und Verzehr von GVP
verbundenen potentiellen Risiken werden jedoch weiterhin nicht nur in der Bevölkerung,
sondern auch innerhalb der wissenschaftlichen Gemeinschaft sehr unterschiedlich
eingeschätzt.
Insbesondere in der EU herrscht teilweise große Skepsis gegenüber
gentechnisch veränderten Nahrungs- und Futtermitteln.
Aufgrund der verbreiteten Sorge vor möglichen gesundheitlichen und ökologischen
Schäden und der gleichzeitigen Notwendigkeit, gesetzliche Rahmenbedingungen für die
Nutzung gentechnischer Verfahren in der Landwirtschaft und die Vermarktung von
gentechnisch veränderten (GV-)Produkten zu schaffen, bedarf es der umfassenden
wissenschaftlichen Aufklärung des Gefahrenpotentials von GVP. Reflektiert wird diese
Tatsache durch eine Vielzahl von Forschungsprogrammen, sowie durch die stetig an Umfang
zunehmende Literatur zu diesem Thema. Bei den verschiedenen Aspekten der GVP-
Risikoabschätzung handelt es sich jeweils um äußerst komplexe Sachgebiete, zu denen
inzwischen zahlreiche relevante Publikationen existieren. Aus diesem Grund wird die
Thematik zunehmend unüberschaubar. In jüngster Zeit sind zwar viele zusammenfassende
Darstellungen erschienen, die einen guten Überblick über die verschiedenen Gegenstände der
GVP-Sicherheitsforschung geben (z.B. Kjellson & Simonsen 1994, Kjellson
et al.
1997,
Traxler
et al.
2000, Letourneau & Burrows 2002, Ellstrand 2003a, Den Nijs
et al.
2004,
Wesseler 2005, Poppy & Wilkinson 2005). In den meisten Fällen ist der Fokus jedoch auf
Teil-Aspekte der Risikoabschätzung gerichtet. Häufig steht entweder ein spezifisches Risiko
oder eine bestimmte transgene Kultursorte im Zentrum der Betrachtung.
Die vorliegende Studie stellt den aktuellen wissenschaftlichen Stand der
Sicherheitsforschung bezüglich transgener Kulturpflanzen umfassend dar. Die Risiken der
Herstellung, Nutzung oder Freisetzung transgener Mikroorganismen und transgener Tiere
werden hingegen nicht behandelt. Die Arbeit erfasst Literatur, die bis Mitte 2005 zur
Verfügung stand; später erschienene Studien konnten nur noch in Ausnahmefällen
eingearbeitet werden (z.B. Bartz
et al
. 2005; Menzel
et al.
2005; Natur und Landschaft 80 (7)
2005).

1. Einleitung
2
Es werden sowohl theoretische und technische Grundlagen berücksichtigt
(Schadensbegriff, Transformationstechniken) als auch die praktische Umsetzung dargestellt
und bewertet (Untersuchungsergebnisse, Konsequenzen, Monitoringprogramme). Die Studie
informiert durch eine breite und interdisziplinäre Betrachtungsweise über alle wichtigen
Aspekte der Sicherheitsforschung und soll dadurch die Bewertung des bevorstehenden
Anbaus und Monitorings von GVP erleichtern.
Nach der Beschreibung der Vorgehensweise (Kapitel 2) und einer kritischen Diskussion
des ökologischen Schadensbegriffs (Kapitel 3), wird in zwei Schritten ausführlicher in die
Thematik eingeführt: In Kapitel 4 werden die gesetzlichen Bestimmungen erläutert, die eine
kommerzielle Nutzung von GVP in Deutschland regeln. Da hierbei die von der EU
vorgegebenen Rahmenbedingungen von großer Bedeutung sind, werden diese ebenfalls
zusammenfassend dargestellt. In Kapitel 5 werden sowohl die technischen Sachverhalte der
Herstellung transgener Pflanzen erläutert als auch die dadurch angestrebten Ziele. Die
Darstellung der technischen Details des DNA-Transfers soll dem Verständnis des sich
anschließenden Kapitels dienen, denn viele sicherheitsrelevante Aspekte sind mit einem
spezifischen Verfahren der Übertragung von Fremdgenen in eine Zielpflanze verknüpft. Im
Kapitel 6 folgen die Beschreibung der für ein Monitoring relevanten GVP und entsprechender
Untersuchungsschwerpunkte, sowie eine Diskussion der Gefahren, die von GVP ausgehen
könnten. Das Kapitel 6 stellt den Hauptteil der vorliegenden Studie dar und umfasst die
detaillierte Darstellung von neun verschiedenen ‚Schäden’. Anschließend wird auf die
Konzeption und Umsetzung von Monitoringstrategien in Deutschland und auf relevante
Stellungnahmen einschlägiger Institutionen eingegangen (Kapitel 7). Ein kurzes
Schlusskapitel benennt die wichtigsten zukünftigen Herausforderungen bei der Risikoanalyse
des Anbaus von GVP.

2. Methodik
3
2
Vorgehensweise
Die vorliegende Studie wurde auf der Grundlage von wissenschaftlicher Fachliteratur
erstellt. Von Experten im Vorfeld begutachtete Artikel aus Fachzeitschriften bilden den
größten Anteil der ausgewerteten Quellen. Diese wurden überwiegend über Internet-
Datenbanken recherchiert und bezogen. Für die Thematik „Auswirkungen des Anbaus
gentechnisch veränderter Pflanzen auf Umwelt und Gesundheit“ sind insbesondere die
Zeitschriften
Theoretical and Applied Genetics
,
Environmental Biosafety Research
,
Transgenic Research
und
Nature Biotechnology
relevante Quellen. Für jeden spezifischen
‚Schaden’ existiert darüber hinaus ein weites Spektrum an zusätzlichen Publikationen. Des
weiteren wurden Gutachten und Stellungnahmen einschlägiger Institutionen berücksichtigt,
sowie deren Internetseiten als Informationsquelle genutzt (z.B.
http://www.biosicherheit.de,
http://www.transgen.de,
http://www.rki.de,
http://www.bba.de,
http://europa.eu.int
etc.). Die
Aktualität der recherchierten Sachverhalte wurde sichergestellt, indem vorrangig Artikel der
vergangenen fünf Jahre berücksichtigt wurden. Tagesaktuelle Informationen, wie sie z.B. im
Internetportal
www.biosicherheit.de
ständig bereitgestellt werden, konnten jedoch nicht in
vergleichbarem Umfang aufgenommen werden.

4
TEIL I: GRUNDLAGEN

3. Der Schadensbegriff
5
3
Der Schadensbegriff in der ökologischen Sicherheitsforschung
Ein gebräuchlicher Ansatz für die Quantifizierung eines Risikos ist dessen Berechnung
als das Produkt aus der Höhe eines Schadens und der Wahrscheinlichkeit seines Eintretens
(Europäische Kommission 2002, Conner
et al.
2003). Die Möglichkeit, von GVP ausgehende
gesundheitliche und ökologische Risiken mit einem befriedigenden Maß an Sicherheit und
Überzeugungskraft auszuschließen, setzt daher eine Klärung und Definition des Begriffs
‚Schaden’ voraus. Eine Bestimmung dessen, was im Zusammenhang mit dem Anbau
gentechnisch veränderter Organismen als ökologischer Schaden zu bewerten sei, ist bisher
allerdings nicht abschließend erfolgt. Diesen Umstand identifizierte das österreichische
Umweltamt als eine von mehreren fehlenden Grundvoraussetzungen, die einer kurzfristigen
Umsetzung eines ökologischen Monitorings von GVP derzeit entgegenstünden
(Heissenberger et al. 2004).
Die Schwierigkeit, eine angemessene und umfassende Schadensdefinition für die
Risikobewertung von GVP zu entwickeln, erklärt sich teilweise daraus, dass es sich hierbei
nicht nur um ein naturwissenschaftliches, sondern vor allem um ein ethisches Problem
handelt. Unstrittig ist, dass ein Schaden eine Veränderung von einem Ausgangszustand zu
einem relativ schlechteren Folgezustand beinhaltet. Während naturwissenschaftliche Daten
für die Charakterisierung des Ausgangszustands sowie für die Identifizierung einer
Veränderung und ihrer potentiellen Folgen notwendig sind, erfolgt deren Einstufung als
Schaden zwangsläufig nach normativen Maßstäben (vgl. Hesse 2004).
3.1
Schadensdefinitionen
Es existieren eine Vielzahl von Definitionsvorschlägen für die Begriffe ‚ökologischer
Schaden’ und/ oder ‚Umweltschaden’ (Box 1). Der Rat von Sachverständigen für
Umweltfragen (SRU) hält drei Punkte für wesentlich, um zu einer praxistauglichen Definition
eines ökologischen Schadens zu gelangen (SRU 2004):
die Identifizierung von Schutzgütern,
die Bestimmung von Schwellenwerten und
die Operationalisierbarkeit des Schadenskonzepts.
3.2
Identifizierung von Schutzgütern
In den bestehenden nationalen und europäischen Gesetzestexten finden sich
verschiedene Bestimmungen bzw. Beschreibungen unter Schutz gestellter Naturgüter. In der
‚EU-Richtlinie über Umwelthaftung zur Vermeidung und Sanierung von
Umweltschäden’
werden geschützte Arten und natürliche Lebensräume, Wasser und Boden
als Schutzgüter ausgewiesen (Europäische Kommission 2001). Dies beinhaltet, dass
beobachtete (als negativ eingestufte) Effekte nur dann als Schaden zu bewerten sind, wenn sie
eines der in der Richtlinie genannten Schutzgüter betreffen. Der Schutz der biologischen
Vielfalt wird durch die Formulierung „geschützte Arten und geschützte Lebensräume“
weitgehend auf besondere geographische Gebiete eingeschränkt, die im Wesentlichen aus den

3. Der Schadensbegriff
6
Natura2000-Gebieten und den Lebensräumen der in der Fauna-Flora-Habitat(FFH)-Richtlinie
ausgewiesenen Arten bestehen. Agrar-Ökosysteme fallen nicht darunter, und so können
Veränderung auf diesen Flächen (z.B. Verringerung der Biodiversität) nicht als Schaden
eingestuft werden. Auswirkungen des Anbaus von GVP aufgrund von Verwilderung oder
Auskreuzung sind hingegen als Schaden zu bewerten, wenn sie (z.B. an Anbauflächen
grenzende) Gebiete betreffen, die den Status einer geschützten Ressource besitzen (vgl.
Bartsch 2004b).
Eine weiterreichende Formulierung findet sich im
Bundesnaturschutzgesetz
(BNatSchG), das als Ziel des Naturschutzes die dauerhafte Sicherung folgender Güter
definiert (Bundestag 2002):
die Leistungsfähigkeit des Naturhaushalts,
die Regenerationsfähigkeit und nachhaltige Nutzungsfähigkeit der
Naturgüter,
die Tier- und Pflanzenwelt einschließlich ihrer Lebensstätten und
Lebensräume,
die Vielfalt, Eigenart und Schönheit sowie der Erholungswert von Natur
und Landschaft.
Im Sinne des Gesetzes bedeutet Naturhaushalt „seine Bestandteile im Boden, Wasser,
Luft, Klima, Tiere und Pflanzen sowie das Wirkungsgefüge zwischen ihnen“. Eine genauere
Definition des Begriffes Naturgüter ist im BNatSchG nicht zu finden.
Eine ebenfalls recht allgemeine Bestimmung der Schutzgüter erfolgt in der
EU-
Freisetzungsrichtlinie
. Hier werden die menschliche Gesundheit und die Umwelt erwähnt
(Europäische Kommission 2001). Entsprechend heißt es im
deutschen Gesetz zur
Neuordnung des Gentechnikrechts
(GenTNeuordG): „Leben und Gesundheit von
Menschen, die natürliche Umwelt in ihrem Wirkungsgefüge, Tiere, Pflanzen und Sachgüter“
seien vor „schädlichen Auswirkungen gentechnischer Verfahren und Produkte" zu schützen
(Bundestag 2004). Im
deutschen Gesetz zu dem Übereinkommen über die biologische
Vielfalt
wird ebenfalls keine Unterscheidung in naturnah und antropogen geprägt getroffen.
Es stellt sowohl die „Variabilität unter lebenden Organismen jeglicher Herkunft“ als auch die
„ökologischen Komplexe, zu denen sie gehören“, unter Schutz und weitet den
schutzverdienenden Status somit prinzipiell auf alle Organismen aus, unabhängig von ihrer
Herkunft, Prägung oder ihrem Nutzen (Bundestag 1997).
Entgegen der Einschätzung des SRU, über die Festlegung von Schutzgütern liege
Einvernehmen vor (vgl. SRU 2004), ergeben sich aus den unterschiedlichen Formulierungen
jeweils andere Bewertungsmaßstäbe hinsichtlich in der Natur beobachteter Veränderungen,
insbesondere solcher, die potentiell in einem Zusammenhang mit der Freisetzung
gentechnisch veränderter Organismen (GVO) stehen.

3. Der Schadensbegriff
7
3.3
Bestimmung von Referenzpunkten und Schwellenwerten
Die Bestimmung von Referenzpunkten und Schwellenwerten bildet eine Voraussetzung
für die Operationalisierbarkeit eines Schadenskonzepts. Veränderungen können nur
festgestellt werden, wenn ausreichend Informationen über den Ausgangszustand zur
Verfügung stehen. Die Beurteilung, ob eine festgestellte Abweichung von diesem
Ausgangszustand einen Schaden darstellt, kann aber nur gelingen, wenn ein gewünschter oder
zumindest akzeptierter Zustand definiert ist (die ‚
Baseline’
). Darüber hinaus bedarf es der
Festlegung von Grenzwerten, anhand derer Abweichungen vom gewünschten oder
akzeptierten Zustand als hinnehmbar oder als Indikator für einen Schaden bewertet werden
können.
Der SRU bestimmte im Jahr 1987 ein
Überschreiten der natürlichen
Schwankungsbreite
als wesentliches Kriterium, nach dem eine Veränderung an einem
Schutzgut als Schaden einzustufen sei (SRU 1987, zitiert nach SRU 2004). Mit dieser
Bestimmung wird der großen Variabilität von ökologischen Prozessen Rechnung getragen,
die in der Natur zu beobachten ist. Im Umweltgutachten 2004 greift der SRU das Kriterium
der Überschreitung natürlicher Variationsbreiten erneut auf und erklärt, dass die Feststellung
einer solchen Überschreitung aufgrund des Vorsorgeprinzips als Anlass für weitere
Untersuchungen genommen werden sollte.
Als Referenzpunkt einer Schadensbemessung dient in der EU-Richtlinie zur
Umwelthaftung der
„günstige Erhaltungszustand“
eines Lebensraums. Diesen gelte es zu
bewahren oder herzustellen. Drei Kriterien werden genannt, die den Zustand eines
Lebensraums als „günstig“ charakterisieren. Demnach ist die Situation als günstig zu
bewerten, wenn die Größe der Fläche, die der betreffende Lebensraum umfasst, entweder über
die Zeit gleich bleibt oder sich ausdehnt. Ein weiteres Merkmal eines günstigen Zustands ist
das Vorhandensein von Strukturen und spezifischen Funktionen, die den langfristigen
Fortbestand des Lebensraums sichern. Ebenfalls kennzeichnend ist, dass in einem
betreffenden Lebensraum Bedingungen herrschen, die den typischerweise vorkommenden
Arten ein langfristiges Bestehen ermöglichen (Europäische Kommission 2001).
In der EU-Freisetzungsrichtlinie werden die Mitgliedsstaaten dazu verpflichtet, Sorge
zu tragen, dass durch eine absichtliche Freisetzung oder durch das Inverkehrbringen von
gentechnisch veränderten Organismen
keine schädlichen Auswirkungen
entstehen
(Europäische Kommission 2001). Eine genauere Bestimmung des Begriffs „schädliche
Auswirkungen“ wird nicht vorgenommen (vgl. Bartsch 2004b). Ebenso heißt es im deutschen
Gentechnikgesetz (Bundestag 2004), Ziel des Gesetzes sei es, die oben genannten Schutzgüter
„vor schädlichen Auswirkungen zu schützen und Vorsorge gegen das Entstehen solcher
Gefahren zu treffen“, wobei auch hier eine Definition der verwendeten Begriffe fehlt.
3.4
Operationalisierbarkeit
Das Kriterium der natürlichen Schwankungsbreite, das der SRU zur Bestimmung von
schädlichen Auswirkungen nennt, ist stark in Kritik geraten. Zunächst ist das Kriterium aus
umweltethischer Perspektive problematisch, wenn es nicht durch zusätzliche normative

3. Der Schadensbegriff
8
Prämissen unterstützt und begründet wird. Für den hier beleuchteten Zusammenhang sind
jedoch die folgenden Aspekte von größerer Relevanz: In der Regel wird in ökologischen
Untersuchungen nur ein Ausschnitt der natürlichen Schwankungsbreite eines Phänomens
erfasst. Der Nachweis, dass eine Veränderung außerhalb des natürlich vorkommenden
Variationsspektrums liegt, ist daher schwer zu erbringen. Darüber hinaus wird angenommen,
dass sich das relevante Spektrum je nach betrachteter Integrationsebene verschiebt. Daher
müssten voraussichtlich für jede Ebene (Population, Art, Biozönose, Ökosystem) spezifische
Schwankungsbreiten bestimmt werden (Breckling & Potthast 2004, Potthast 2004).
Eine Schadensdefinition ist wenig brauchbar, wenn der durch sie festgelegte Soll-
Zustand wissenschaftlich nicht klar erfasst werden kann. Mit diesem Argument lehnt Bartsch
(2004b) das
Konzept der evolutionären Integrität
ab, nach welchem Arten ein
Recht auf
genetische Unversehrtheit
zugesprochen wird (Breckling & Züghart 2001).
Des Weiteren umfasst die Definition des SRU prinzipiell auch solche Veränderungen,
die unabhängig von menschlichen Tätigkeiten sind, wie z.B. die Auswirkungen von
Naturkatastrophen. Da in diesen Fällen allerdings keine Verantwortlichkeiten oder
Haftungsfragen geklärt werden müssen, beschränkt sich die Diskussion um den ökologischen
Schadensbegriff in der Hauptsache auf
solche messbaren Veränderungen, die ihre Ursache
in menschlichen Verhaltensweisen haben
. Allerdings ist die Unterscheidung in natürliche
Prozesse und antropogene Einflüsse nicht immer deutlich. Zum einen ist in antropogen
geprägten Landschaften grundsätzlich schwer auszumachen, was als natürlich gelten soll
(Schlee 2004). Zum anderen ist es in vielen Fällen äußerst schwierig, einen
Kausalzusammenhang zwischen einer Veränderung und einer menschlichen Tätigkeit
nachzuweisen. Dies trifft insbesondere für Erhebungen im Freiland zu. So erwähnen z.B.
Heissenberger
et al.
(2004) den gescheiterten Versuch, in mehrjähriger Forschungstätigkeit
einen statistisch signifikanten Nachweis einer negativen Beeinflussung von
Nachtfalterpopulationen durch Beleuchtungsanlagen nachzuweisen, obwohl täglich mehrere
tausend Individuen in den Lampen getötet werden. Ähnliches trifft auf mögliche Effekte eines
GVP-Anbaus zu. Aufgrund der hohen Variabilität ökosystemarer Prozesse bedarf es in vielen
Fällen sehr großer Stichproben, bzw. sehr großer Untersuchungsflächen, um überhaupt einen
statistisch signifikanten Effekt festzustellen (vgl. Heissenberger
et al
. 2004; Meissle & Lang
2005). Wird tatsächlich ein Effekt gemessen, ist es fraglich, ob zwischen diesem und dem
Vorhandensein eines inserierten Transgens ein ursächlicher Zusammenhang nachgewiesen
werden kann.
Da in der EU-Freisetzungsrichtlinie keine Referenzpunkte definiert sind, dienen den
nationalen Regelungsbehörden in Deutschland meist
Vergleiche mit der konventionellen
Landwirtschaft als Maßstab
für eine Bewertung von GVP. In der Praxis wird hierfür ein als
„biologisch unschädlich“ definierter Ausgangsorganismus herangezogen, dessen
Eigenschaften akzeptiert sind (Bartsch 2004b). Diese Praxis scheint zunächst eine
transparente und in sich schlüssige Vorgehensweise zu ermöglichen. Bartsch (2004b) führt
aus, dass biologische Eigenschaften, die transgene Organismen mit konventionellen Arten
gemein haben, wie z.B. Pollenflug und Auskreuzung, für sich genommen nicht als Schaden
einzustufen sind. Erst dadurch, dass sie zu Ereignissen führen, die einen Schaden darstellen
(z.B. Verdrängung von geschützten Arten oder Verlust genetischer Diversität), werden sie zu

3. Der Schadensbegriff
9
Box 1: Definitionen des Schadensbegriffs
Sachverständigenrat für Umweltfragen (SRU 1987):
„Als Schäden im ökologischen Sinne werden solche Veränderungen angesehen, die
über das natürliche Schwankungsmaß der betroffenen Populationen oder Ökosysteme
hinausgehen und sich oft nur über größere Zeiträume manifestieren, sowie
Veränderungen, die entweder überhaupt nicht oder oft erst Jahrzehnte nach der
toxischen Einwirkung und mit hohem Aufwand rückgängig gemacht werden können.“
Sachverständigenrat für Umweltfragen (SRU 2004):
„Ökologischer Schaden ist jede erhebliche und nachhaltige Beeinträchtigung der
Naturgüter, die nicht zugleich einen individuellen Schaden darstellt. Erfasst sind
insbesondere Beeinträchtigungen von Luft, Klima, Wasser, Boden, der Tier- und
Pflanzenwelt und ihrer Wechselwirkungen. Eine Beeinträchtigung ist insbesondere dann
erheblich, wenn sie Bestandteile (und Funktionen) des Naturhaushaltes betrifft, die einem
besonderen öffentlich-rechtlichen Schutz unterliegen. Sie ist nachhaltig, wenn sie nicht
voraussichtlich innerhalb eines kurzen Zeitraums durch natürliche Entwicklungsprozesse
ausgeglichen wird.“
‚EU-Richtlinie über Umwelthaftung zur Vermeidung und Sanierung von
Umweltschäden’ (Europäische Kommission 2001):
Ein Umweltschaden beschreibt „eine Schädigung geschützter Arten und natürlicher
Lebensräume, d.h. jeden Schaden, der erhebliche nachteilige Auswirkungen in Bezug auf
die Erreichung oder Beibehaltung des günstigen Erhaltungszustands dieser
Lebensräume oder Arten hat. .... eine Schädigung der Gewässer, d.h. jeden Schaden,
der erhebliche nachteilige Auswirkungen auf den ökologischen, chemischen und/ oder
mengenmäßigen Zustand, und/ oder das ökologische Potential der betreffenden
Gewässer ... hat ...; eine Schädigung des Bodens, d.h. jede Bodenverunreinigung, die ein
erhebliches Risiko einer Beeinträchtigung der menschlichen Gesundheit aufgrund der
direkten oder indirekten Einbringung von Stoffen, Zubereitungen, Organismen oder
Mikroorganismen in, auf oder unter dem Grund verursacht.“ Ein Schaden ist „eine direkt
oder indirekt eintretende feststellbare nachteilige Veränderung einer natürlichen
Ressource oder Beeinträchtigung der Funktion einer natürlichen Ressource.“
unerwünschten Eigenschaften. Die Grenzen dieser an sich plausiblen Einteilung in neutrale
Eigenschaften und Vorgänge einerseits und potentiell schädliche Konsequenzen andererseits
werden allerdings durch folgende von Bartsch (2004b) gezogene Schlussfolgerung deutlich:
„... die Einbürgerung und Ausbreitung transgener Organismen ist [aber] per se kein
unerwünschter Vorgang. Er wird es erst dann, wenn durch diesen Vorgang als Konsequenz
ein Ereignis eintritt, welches als Schaden gewertet wird.“ Diese Einschätzung wird von
Verfechtern des Konzepts der evolutionären Integrität nicht geteilt (Breckling & Züghart
2001), bzw. zumindest mit Verweis auf das Vorsorgeprinzip abgelehnt (Breckling & Menzel
2004). Dieses Beispiel illustriert, dass eine klare Trennlinie zwischen neutralem Vorgang und
zu bewertender Konsequenz nicht in jedem Fall gezogen werden kann.

3. Der Schadensbegriff
10
3.5
Spezialfall Gentechnik
Während die Definition des SRU aus den achtziger Jahren noch einen deutlichen Bezug
zu einem spezifisch ökotoxikologischen Kontext aufweist (die Formulierung lautet „toxische
Einwirkung“, siehe Box 1), findet sich die im SRU-Umweltgutachten aus dem Jahr 2004
vorgeschlagene Version bezeichnenderweise im Kapitel „Grüne Gentechnik“. Hieraus ist
deutlich zu erkennen, dass bezüglich der Frage, welche Veränderungen in der Umwelt als
Schaden zu bewerten seien, eine Verschiebung des Diskussionsschwerpunktes stattgefunden
hat (Breckling & Verhoeven 2004).
Gegenwärtig nimmt die Gentechnik in dieser Frage
eine zentrale Stellung ein.
Die Anwendbarkeit und Implikationen bestehender Definitionen
auf die aktuelle Anbausituation von GVP müssen überprüft und mit Blick auf praktikable
Monitoringprogramme und Haftungsregelungen ggf. neu ausgehandelt werden.
Ein möglicher Schaden durch die Freisetzung oder das Inverkehrbringen von GVP
unterscheidet sich in einem wesentlichen Punkt von anderen ökologischen Schäden oder
Umweltschäden, die z.B. durch Chemikalien verursacht werden. Aufgrund der Tatsache, dass
Pflanzen die Fähigkeit haben sich zu vermehren und auszubreiten, sind Prozesse, die durch
eine einmal erfolgte Freisetzung oder ein Inverkehrbringen von GVP in Gang gebracht
wurden, u.U. nicht wieder zu stoppen. Für diesen Umstand wurde der Begriff der Nicht-
Rückholbarkeit geprägt.
Ein Schadenskonzept, das bei der Bewertung von Auswirkungen durch den GVP-Anbau
Anwendung findet, muss des Weiteren als Abbruchkriterien bezeichnete Parameter
beinhalten. Diese sind nicht notwendigerweise mit den oben bereits diskutierten Grenz- und
Schwellenwerten identisch. Während letztere das Eintreten eines Schadens definieren, legen
die Abbruchkriterien fest, wann eine Freisetzung beendet bzw. gestoppt werden muss. Diese
Unterscheidung ist notwendig, da sich aus der Klärung der Frage, welche Veränderungen in
der Umwelt als Schaden zu bewerten seien, nicht unmittelbar ergibt, welche Veränderungen
unter welchen Umständen toleriert, bzw. ab wann Tätigkeiten untersagt werden müssen, um
bestimmte, durch diese Tätigkeiten verursachten Prozesse aufzuhalten oder zu verhindern.
Eine Güterabwägung kann durchaus ergeben, dass ein als Schaden eingestufter Prozess
hingenommen werden kann.
An der Technischen Universität Berlin wurde kürzlich ein Forschungsprojekt mit dem
Titel „Ökologischer Schaden in der Agro-Gentechnik“ abgeschlossen. Ziel des Vorhabens war
es, den Begriff "ökologischer Schaden" in der Agro-Gentechnik insbesondere in Bezug auf
den Anbau von GVO inhaltlich zu definieren und auszufüllen, sowie einen Rahmen für
Kriterien zu dessen Ermittlung und Bewertung der ökologischen Veränderungen
(Erheblichkeitsschwellen) zu entwickeln. Ein Ergebnis dieser Arbeit ist eine
Schadensdefinition (Bartz
et al.
(2005), die davon ausgeht, dass alle Effekte, die aus
naturschutzfachlicher Sicht negativ zu bewerten sind, als „schädliche Auswirkungen auf die
Umwelt“ oder verkürzt als „ökologischen Schaden“ anzusehen sind. Auf dieser Grundlage
wurde ein Vorschlag zur Bestimmung „ökologischer Schäden“ in Hinblick auf
naturschutzfachliche Schutzgüter und ein methodischer Ansatz zur Anwendung der
Schadensdefinition entwickelt. Ein (durch GVO verursachter)
ökologischer Schaden liegt
demnach
vor, wenn
ein abiotisches Schutzgut (Boden, Wasser, Luft, Klima) oder

3. Der Schadensbegriff
11
ein biotisches Schutzgut (Tiere, Pflanzen, Pilze, Mikroorganismen)
erheblich beeinträchtigt wird, und zwar hinsichtlich
der Gesamtheit oder Teilen eines Schutzgutes oder
des Schutzgutes als Bestandteil eines Wirkungsgefüges mit anderen
Schutzgütern oder
der nachhaltigen Nutzungsfähigkeit eines Schutzgutes oder des mit ihm
verbundenen Wirkungsgefüges.
3.6
Zwischenfazit Schadensbegriff
Es gibt derzeit kein allgemeingültiges Schadenskonzept. Für die Bewertung von GVP
ist ein solches jedoch eine wichtige Voraussetzung. Gegenwärtig lässt sich folgender
Diskussionsstand festhalten:
Schutzgüter:
Unumstritten ist, dass die menschliche Gesundheit und eine näher zu
bestimmende „Umwelt“ den Status eines Schutzgutes besitzen. Unklarheiten bestehen
bezüglich der konkreten Definition der unter Schutz gestellten Naturgüter. Das Spektrum der
denkbaren Schutzgüterdefinitionen erstreckt sich dabei von einer Beschränkung des
Schutzgut-Status auf bereits als „geschützt“ ausgewiesene Flächen, Pflanzen und Tierarten
(Natura2000-Gebiete, Rote Liste-Arten, etc.) bis zu einer Ausweitung dieses Status auf die
gesamte Umwelt, einschließlich Agrarflächen und anderer anthropogen geprägter
Ökosysteme.
Grenz- und Schwellenwerte:
Die Festlegung von Grenz- und Schwellenwerten ist
notwendiger Bestandteil eines praktikablen Schadenskonzepts. Trotz der häufigen
Bezugnahme auf den Vorschlag des SRU, ein Abweichen von der natürlichen
Schwankungsbreite als Kriterium einer Schadensbemessung heranzuziehen, kann dieses
Konzept nicht als akzeptiert gelten. Vielmehr erscheint seine Realisierbarkeit äußerst
fragwürdig. Von den Grenz- und Schwellenwerten, die einen Schaden an sich definieren, sind
die
Abbruchkriterien
zu unterscheiden, die festlegen, wann ein Vorhaben untersagt bzw. ein
Vorgang beendet werden muss.
Operationalisierbarkeit:
Ein Schadenskonzept ist nur dann zur Anwendung zu
bringen, wenn es auf messbaren Parametern basiert. Da ein antizipierter oder festgestellter
Schaden in der Praxis Freiheitsbeschränkungen (z.B. Einschränkung der Forschungsfreiheit),
Verbote (z.B. Anbau- oder Einfuhrverbot) oder eine
Haftbarmachung
des Verursachers zur
Folge haben kann, ist es zusätzlich notwendig, Kausalzusammenhänge feststellen zu können.
Ein Methodenapparat zum
eindeutigen Nachweis eines ursächlichen
Zusammenhangs
steht bisher nur für einige der potentiellen Schäden zur Verfügung. Z.B.
kann Genfluss eindeutig – wenn auch mit hohen Kosten – mit molekularen Methoden
nachgewiesen werden. Betreffen potentielle Veränderungen komplexe Wirkungsketten (z.B.
trophische Interaktionen oder indirekte Effekte aufgrund einer veränderten Bewirtschaftung),
ist der Nachweis eines Kausalzusammenhangs derzeit nur schwer zu erbringen.

4. Gesetzliche Rahmenbedingungen
12
4
Gesetzliche Rahmenbedingungen
4.1
Hintergründe zur gegenwärtigen Situation in der EU
In der EU wurden im Zeitraum von 1998 bis 2004 keine neuen gentechnisch
veränderten Pflanzensorten für den kommerziellen Anbau zugelassen. Im Juni 1999 erklärten
fünf EU-Mitgliedsstaaten (Dänemark, Frankreich, Griechenland, Italien und Luxemburg),
dass sie Neuzulassungen von GVP blockieren würden, bis eine europäische Regelung zur
Kennzeichnung und Rückverfolgbarkeit von GVP und aus GVP hergestellten Produkten in
Kraft sei. Das Ergebnis war ein ‚de facto Moratorium’, d.h. es wurden vorläufig keine
Neuzulassungen erteilt und GVP wurden in nur einem einzigen Mitgliedsland kommerziell
angebaut (dpa 1999, SRU 2004). Hierbei handelte es sich um gentechnisch veränderten Mais,
der in Spanien jährlich auf einer Fläche von ca. 20000 bis 30000 Hektar angepflanzt wurde.
Im Jahr 2004 vergrößerte sich die Anbaufläche auf 58000 ha, was etwa 12% der gesamten
Maiserzeugung in Spanien entspricht (James 2004).
Während der sechs Jahre, die das ‚de facto Moratorium’ bestand, fand in der EU eine
intensive Auseinandersetzung mit der ‚grünen Gentechnik’ sowohl auf politischer Ebene als
auch in der Öffentlichkeit statt. Forciert durch den technischen Fortschritt und eine
zunehmende Deregulierung von GVO bzw. GVO-haltigen Produkten in anderen Ländern,
resultierte die politische Debatte u.a. in der Neuordnung der betreffenden gesetzlichen
Rahmenbedingungen. Durch die Verabschiedung bzw. Änderung verschiedener Regelwerke
(siehe 4.2) wurden viele Aspekte des Anbaus und der Nutzung von GVO, die 1998 das ‚de
facto Moratorium’ begründet hatten, weitgehend geklärt.
Im Mai 2004 beschloss die Europäische Kommission, die gentechnisch veränderte
Maissorte Bt11 der Firma Syngenta (früher Novartis) in der EU zuzulassen. Das seit 1998
bestehende ‚de facto Moratorium’ wurde durch diese Entscheidung aufgehoben, und eine
Ausweitung des Anbaus transgener Kulturpflanzen in der EU steht derzeit bevor. Ungeachtet
dieser Entwicklung bestehen weiterhin Unklarheiten bezüglich der Handhabung von GVO
und GVO-haltiger Produkte. Diese betreffen insbesondere die Durchführung des
Nachzulassungs-Monitorings (Kapitel 7).
4.2
EU-Gesetzgebung
Auf EU-Ebene regelt die
Freisetzungsrichtlinie 2001/18/EG
die beabsichtigte
Freisetzung
und das
Inverkehrbringen
von GVO. Sie schreibt vor, dass ein von GVO
potentiell ausgehendes Risiko für die menschliche Gesundheit und für die Umwelt vor der
Freisetzung für jeden Einzelfall (case-by-case) zu überprüfen ist. Die Vorgehensweise erfolgt
schrittweise (step-by-step), d.h. in verschiedenen Versuchen wird eine Annäherung an
realistische Bedingungen angestrebt. Die einzelnen Teile einer solchen Risikoanalyse könnten
z.B. aus Laborversuchen, Untersuchungen in Mikrokosmen, begrenzten Freisetzungen,
Modellierungs-Szenarien, Evaluationen auf Landschaftsebene und schließlich einem
Nachzulassungs-Monitoring bestehen (vgl. O'Callaghan
et al.
2005). Jeder Übergang zu
weniger kontrollierten Bedingungen darf nur dann vollzogen werden, wenn die in der

4. Gesetzliche Rahmenbedingungen
13
vorhergehenden Testphase gewonnenen Ergebnisse erkennen lassen, dass dieser Schritt ohne
Gefährdung von menschlicher Gesundheit oder Umwelt möglich ist.
Wichtige inhaltliche Elemente einer derartigen Analyse sind die
Schadensidentifikation
, die Untersuchung
trophischer Interaktionen
und eine Analyse der
Exposition
(vgl. 6.4 und 6.8). Eine Risikoabschätzung, die diese verschiedenen Aspekte
berücksichtigt, wird auch als gestufte Analyse („tiered analysis“) bezeichnet (vgl. EFSA
GMO Panel 2004c).
Die Freisetzungsrichtlinie legt des Weiteren fest, welche Voraussetzungen erfüllt sein
müssen, bevor GVO oder daraus bestehende Produkte kommerziell vermarktet werden
können. Ein Inverkehrbringen wird nur gestattet, wenn die dem Antragsschreiben beigefügten
Ergebnisse einer Umweltverträglichkeitsprüfung (UVP) die Unbedenklichkeit des
entsprechenden Organismus oder Produkts bescheinigen. Eine Überwachung möglicher
Auswirkungen des in Verkehr gebrachten GVO oder GVO-haltigen Produkts ist auch nach
der Marktzulassung vorgeschrieben. Ein zu diesem Zweck erstellter Monitoringplan muss
ebenfalls gemeinsam mit den restlichen Antragsunterlagen eingereicht werden. Orientierung
für den Monitoringplan geben die
Monitoring-Leitlinien
2002/811/EG
zur
Freisetzungsrichtlinie
(siehe Kapitel 7). Seit 2003 ist außerdem die EU-Verordnung
1830/2003 über die Rückverfolgbarkeit und Kennzeichnung von GVO in Kraft (Europäische
Kommission 2003c).
Lebens
- oder
Futtermittel
, die aus GVO bestehen oder diese enthalten, unterliegen
speziellen Vorschriften. Seit 18. April 2004 ist die Verordnung 1829/2003 anzuwenden. Sie
ersetzt die bisherige Novel Food Verordnung 258/97 im Bereich der Lebensmittel und die
Anwendung der Richtlinie 2001/18/EG bei Futtermitteln (Europäische Kommission 2003b).
Die EU-Verordnung 1829/2003 legt für alle Mitgliedsstaaten verbindlich fest, nach welchen
allgemeinen Prinzipien die Risikobewertungen für gentechnisch veränderte Lebens- oder
Futtermittel in der Europäischen Union durchzuführen sind. Grundsätzlich gilt auch hier, dass
gentechnisch veränderte Lebens- oder Futtermittel, die in der EU auf den Markt gebracht
werden, keine schädlichen Auswirkungen auf die Umwelt, auf die menschliche Gesundheit
oder auf die Gesundheit von Tieren haben dürfen. Die Nährwert-Eigenschaften eines GV-
Lebensmittels dürfen des Weiteren nicht wesentlich von denen des entsprechenden
herkömmlichen Lebensmittels abweichen. Eine Ernährung, in der ein GV-Lebensmittel das
herkömmliche Produkt ersetzt, darf demnach – bei ansonsten unveränderten Essgewohnheiten
– keine gesundheitlichen oder ernährungsphysiologischen Nachteile mit sich bringen.
Im Vergleich zur alten Novel Food-Verordnung ist die neue Regelung restriktiver. Eine
Notifizierung der Produkte (Unbedenklichkeit
ausschließlich
auf Grundlage der
substantiellen Äquivalenz) ist nun nicht mehr möglich. Eine Zulassung gentechnisch
veränderter Lebens- und Futtermittel setzt stattdessen umfangreiche
Untersuchungen
voraus,
die im Einzelfall zeigen, dass keine gesundheitlichen Risiken zu befürchten sind. Die
Bewertung
der Untersuchungsergebnisse wird auch nach der neuen Regelung entsprechend
dem Prinzip der substantiellen Äquivalenz vorgenommen (siehe auch Kapitel 6.8). In Box 2
sind die wichtigen Neuerungen, die durch die EU-Verordnung 1829/2003 zur Zulassung von
Lebens- und Futtermittel in Kraft traten, zusammengestellt.

4. Gesetzliche Rahmenbedingungen
14
Box 2: Neuerungen bei der Lebensmittelzulassung laut EU-Verordnung 1829/2003
Nach der EU-Verordnung 1829/2003 zur Zulassung von Lebens- und Futtermittel
dürfen Produkte, die als Lebens-
und
Futtermittel verwendet werden können (z.B.
Mais), nur zugelassen werden, wenn die Zulassungskriterien sowohl für Lebens-
als auch für Futtermittel erfüllt sind;
trifft die Entscheidung über eine Zulassung die
EU-Kommission
. Jede
Genehmigung wird auf zehn Jahre begrenzt; eine Verlängerung ist möglich;
werden alle zugelassenen Produkte in ein öffentlich zugängliches Register
eingetragen. Dies gilt auch für bereits zugelassene und auf dem Markt befindliche
GVO-Produkte.
4.3
Gesetzgebung in Deutschland
In Deutschland wird das Inverkehrbringen von gentechnisch veränderten Lebens- und
Futtermittel durch die genannten EU-Verordnungen geregelt. Von Bedeutung sind hier
insbesondere die Lebensmittelverordnung 178/2002 (Europäische Kommission 2002), die
Verordnung über gentechnisch veränderte Lebens- und Futtermittel 1829/2003 (Europäische
Kommission 2003b) und die Verordnung über die Rückverfolgbarkeit und Kennzeichnung
1830/2003 (Europäische Kommission 2003c). EU-Verordnungen haben in den
Mitgliedsstaaten unmittelbare Geltung.
Demgegenüber bedürfen EU-Richtlinien der Umsetzung in nationale Gesetze. Die EU-
Freisetzungsrichtlinie war von den Mitgliedsländern bis Oktober 2002 in nationales Recht
umzusetzen. Dies ist in Deutschland bisher nur teilweise erfolgt, da die hierfür notwendige
Novellierung des deutschen Gentechnikgesetzes heftige Kontroversen ausgelöst hat (vgl. SRU
2004). Mit dem Inkrafttreten des Gesetzes zur Neuordnung des Gentechnikrechts am 04.
Februar 2005 (Gentechnikgesetz 2004) wurden mit der Einführung eines öffentlich
einsehbaren Standortregisters (§16a) und durch Regelungen zur Kennzeichnung von GVO-
haltigen Produkten (§17b) einige der EU-Vorschriften umgesetzt. DasGesetz zur Neuordnung
des Gentechnikrechts enthält rechtlich verbindliche Rahmenbedingungen für das
Nachzulassungsmonitoring (§ 16c) . Die Ausgestaltung des Monitorings ist jedoch noch
offen. Seit mehreren Jahren wird sich allerdings in Deutschland darum bemüht, praktikable
Konzepte für das Nachzulassungsmonitoring zu entwickeln und zu erproben (siehe Kapitel 7).
4.4
Antragsstellung
Die Genehmigungsverfahren für
Freisetzungen
(zeitlich und örtlich begrenztes
Ausbringen von GVO) und Inverkehrbringen von GVO (Abgabe von Produkten an Dritte,
Vermarktung) unterscheiden sich von dem Genehmigungsverfahren für das
Inverkehrbringen
von gentechnisch veränderten Lebens- und Futtermitteln. Die
Antragsstellung verläuft jedoch in allen Fällen vorerst über die zuständige nationale Behörde,

4. Gesetzliche Rahmenbedingungen
15
die den Antrag prüft und die andere EU-Mitgliedsländer sowie die EU-Kommission über den
eingegangenen Antrag informiert. In Deutschland ist seit dem 1.4.2004 das Bundesamt für
Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit (BVL) für das Bearbeiten der Anträge
zuständig.
4.4.1 Freisetzung
Für das Bearbeiten der Anträge auf Freisetzung von GVO ist das BVL zuständig. Es
trifft eine Entscheidung im Benehmen mit dem
Bundesamt für Naturschutz
(BfN), dem
Bundesinstitut für Risikobewertung
(BfR) und dem
Robert-Koch-Institut
(RKI). Auch die
Zentrale Kommission für die Biologische Sicherheit
(ZKBS), die
Biologische
Bundesanstalt
für Land- und Forstwirtschaft (BBA) und die zuständige Behörde des
betroffenen Bundeslandes können eine Stellungnahme abgeben.
Laut der EU-Richtlinie 2001/18/EG muss die zuständige nationale Behörde jeden
Freisetzungsantrag, der bei ihr eingereicht wurde, in Kurzfassung an die EU-Kommission
übermitteln (Europäische Kommission 2001, Art. 11). Diese informiert die zuständigen
Behörden der anderen EU-Mitgliedsstaaten. Letztere können wiederum eine Stellungnahme
zu dem Freisetzungsvorhaben abgeben, die für die zuständige Behörde jedoch unverbindlich
ist.
Über den Ausgang der Bewertung ist erneut die EU-Kommission zu informieren. Wird
über einen Antrag positiv entschieden, erteilt die zuständige nationale Behörde eine
Genehmigung für die Freisetzung (siehe Abb. 1). Geplante und erfolgte Freisetzungen
werden in das öffentlich zugängliche Standortregister eingetragen.
BfN,BfR,RKI
BVL
BBA
Antragsteller
Unterlagen
Entscheidung
EU-Kommission
EU-Mitgliedsländer
Mitteilung der
Entscheidung
Öffentlichkeit
Zuständige
Landesbehörden
ZKBS
Informationen
BfN,BfR,RKI
BVL
BBA
Antragsteller
Unterlagen
Entscheidung
EU-Kommission
EU-Mitgliedsländer
Mitteilung der
Entscheidung
Öffentlichkeit
Zuständige
Landesbehörden
ZKBS
Informationen
Abb. 1: Schematische Darstellung des Zulassungsverfahrens für die Freisetzung von GVO
nach der Richtlinie 2001/18/EG

4. Gesetzliche Rahmenbedingungen
16
Ein
differenziertes Genehmigungsverfahren
ist möglich, wenn über den
freizusetzenden GVO bereits genügend Erfahrungen gesammelt worden sind. Konkret müssen
bestimmte Informationen über die Biologie und Ökologie des GVO, des Ausgangsorganismus
und der Genquelle, ihre Wechselwirkungen mit der Umwelt und mögliche Risiken bekannt
sein. Die Bedingungen für ein differenziertes Verfahren sind in Anhang V der
Freisetzungsrichtlinie festgelegt. Ob ein differenziertes Verfahren angewandt wird,
entscheidet die EU-Kommission. Wird über einen Freisetzungsantrag nach dem
differenzierten Verfahren positiv entschieden, können an einem oder an verschiedenen Orten
innerhalb eines festgelegten Zeitraums Freisetzungen eines oder verschiedener GVO erfolgen,
ohne dass es hierfür jeweils einer gesonderten Genehmigung bedarf.
4.4.2 Inverkehrbringen
Verfahren nach der Freisetzungsrichtlinie 2001/18/EG
Das Inverkehrbringen von GVO oder Produkten, die solche enthalten, kann nur durch
einen Entschluss auf EU-Ebene genehmigt werden. Der formale Ablauf eines
Genehmigungsverfahrens ist zunächst mit der Antragstellung für eine Freisetzung im
Wesentlichen identisch: Der Antragsteller reicht die erforderlichen Unterlagen bei der
zuständigen Behörde des Landes – in Deutschland beim BVL – ein, in dem das betreffende
GV-Produkt als erstes auf den Markt gebracht werden soll. Diese Behörde prüft den Antrag
auf Vollständigkeit und übermittelt ihn an die EU-Kommission, welche wiederum die
zuständigen Behörden der anderen EU-Mitgliedsländer über den Antrag informiert. Unter
Berücksichtigung der vom Antragsteller zur Verfügung gestellten Ergebnisse durchgeführter
UVP und ggf. der Stellungnahmen zusätzlicher Behörden (in Deutschland: Benehmen mit
BfN, BfR und RKI sowie Stellungnahme der BBA und ZKBS), nimmt die nationale Behörde
eine Einschätzung des Zulassungsgesuchs vor. In einem
Bewertungsbericht
wird diese
Einschätzung sowohl dem Antragsteller als auch der Europäischen Kommission mitgeteilt.
Fällt die Bewertung der zuständigen nationalen Behörde negativ aus, wird der Antrag auf
Inverkehrbringen abgelehnt. Befürwortet hingegen die zuständige nationale Behörde eine
Marktzulassung des Produkts, können andere Mitgliedsländer oder die EU-Kommission
innerhalb von 60 Tagen gegen diese Beurteilung Einspruch erheben. Werden von der
Kommission und den anderen Mitgliedsländern keine Einwände gegen die Entscheidung der
nationalen Behörde erhoben, erteilt die zuständige nationale Behörde dem Antragsteller die
Genehmigung, das entsprechende GV-Produkt in der gesamten EU zu vermarkten (siehe Abb.
2). Das Produkt muss die Vorschriften zur Rückverfolgbarkeit und Kennzeichnung erfüllen.
Zusätzlich ist ein Monitoringplan erforderlich, der auf den Ergebnissen der im Vorfeld
durchgeführten UVP basiert. Durch das Monitoring sollen direkte oder indirekte,
unmittelbare, verzögerte oder unvorhergesehene Auswirkungen auf die Umwelt oder die
menschliche Gesundheit ermittelt werden, die während oder nach der Markteinführung des
GV-Produkts auftreten (siehe Kapitel 7). Die Gültigkeitsdauer der Genehmigung beträgt zehn
Jahre. Eine Verlängerung der Zulassung kann erfolgen, wenn die in der Zwischenzeit
gewonnenen zusätzlichen Informationen über das Produkt keine Gefährdung von Mensch
oder Umwelt befürchten lassen.
Im Falle, dass von der EU-Kommission oder den Behörden anderer EU-
Mitgliedsstaaten Einwände gegen ein Inverkehrbringen erhoben werden, wird eine
Entscheidung im Gemeinschaftsverfahren gefällt (Art. 18). Es findet eine Anhörung eines

4. Gesetzliche Rahmenbedingungen
17
wissenschaftlichen Ausschusses (oder mehrerer Ausschüsse) statt (daher auch
Ausschussverfahren, Art. 30). Stehen die Einwände im Zusammenhang mit möglichen
Gesundheitsrisiken, kann die Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit (EFSA) gemäß
VO (EG) 178/2002 hinzugezogen werden. Erteilen die wissenschaftlichen Ausschüsse die
Empfehlung, dem Antrag stattzugeben, legt die Kommission einem Entscheidungsgremium,
das sich aus Vertretern der Mitgliedsstaaten zusammensetzt, einen entsprechenden Entwurf
für eine Genehmigung vor. Billigt das Entscheidungsgremium diesen Vorschlag, wird die
Zulassung erteilt. Lehnt das Entscheidungsgremium den Entwurf ab, wird dieser an den EU-
Ministerrat zur Annahme oder Ablehnung weitergeleitet. Im Ministerrat kann eine
Entscheidung nur mit einer qualifizierten Mehrheit gefällt werden. Gelingt dies während einer
Frist von drei Monaten nicht, trifft die EU-Kommission eine Entscheidung.
Einwände
BVL
(+BfN, BBA, ZKBS etc.)
Antragsteller
Unterlagen
Unterlagen und
Bewertungs-
bericht
EU-Mitgliedsländer
EU-Kommission
Information
Entscheidung*
Ablehnung
positiv
Keine
Einwände
Zulassung
EU-Ministerrat
Zulassung
negativ
Entscheidung
BVL
Einwände
BVL
(+BfN, BBA, ZKBS etc.)
Antragsteller
Unterlagen
Unterlagen und
Bewertungs-
bericht
EU-Mitgliedsländer
EU-Kommission
Information
Entscheidung*
Ablehnung
positiv
Keine
Einwände
Zulassung
EU-Ministerrat
Zulassung
negativ
Entscheidung
BVL
Abb. 2: Schematische Darstellung des Zulassungsverfahrens für ein Inverkehrbringen von
GVO nach der Richtlinie 2001/18/EG (vereinfacht). *Entscheidung nur mit qualifizierter
Mehrheit innerhalb von 3 Monaten möglich, andernfalls entscheidet die EU-Kommission
(grauer Pfad).
Verfahren nach der EU-Verordnung 1829/2003
Um ein transgenes Lebens- oder Futtermittel auf den Markt zu bringen, wird
prinzipiell sowohl eine Zulassung nach Richtlinie 2001/18/EG als auch eine Zulassung
nach der Verordnung 1829/2003 benötigt.
Ein Antragsteller kann sich entscheiden, den
Antrag auf Inverkehrbringen (nach Richtlinie 2001/18) getrennt von dem Antrag auf
Zulassung des Produkts als Lebens- oder Futtermittel (nach Verordnung 1829/2003) zu
stellen. Alternativ ist aber auch ein
integratives Verfahren
möglich.
Die Beurteilungskriterien beider Regelungswerke stimmen in hohem Maße überein,
eine Gefährdung von Mensch, Tier oder Umwelt soll in jedem Fall ausgeschlossen werden.
Der Schwerpunkt einer Risikobewertung nach der Freisetzungsrichtlinie liegt jedoch auf der

4. Gesetzliche Rahmenbedingungen
18
Umweltverträglichkeitsprüfung
. Eine Prüfung entsprechend der Verordnung 1829/2003
berücksichtigt dagegen in der Hauptsache
gesundheitliche Aspekte
. Unterschiede bestehen
des Weiteren bezüglich des Ablaufs des Genehmigungsverfahrens und der daran beteiligten
Institutionen. Während die zuständige nationale Behörde an einer Entscheidung nach
Richtlinie 2001/18 wesentlich mitwirkt (s.o.), spielt bei der Bewertung eines Antrags nach
EU-Verordnung 1829/2003/EG die
EFSA
eine zentrale Rolle. Sie erhält die
Antragsunterlagen von der zuständigen nationalen Behörde und führt eine wissenschaftliche
Begutachtung durch. Im Zuge der Sicherheitsbewertung sollte die EFSA jedoch wiederum die
zuständige nationale Behörde konsultieren, die den Fall ebenfalls prüft und innerhalb von drei
Monaten eine unverbindliche Bewertung vornimmt (Europäische Kommission 2003b, Art. 6
§4).
Innerhalb von 6 Monaten erarbeitet die EFSA zu dem Antrag eine Stellungnahme, die
sie sowohl dem Antragsteller als auch der EU-Kommission und den anderen EU-
Mitgliedstaaten mitteilt. Auf Grundlage der von der EFSA vorgenommenen
Sicherheitsbewertung empfiehlt die EU-Kommission dem mit Vertretern der Mitgliedsländer
besetzten ‚Ausschuss für die Lebensmittelkette und Tiergesundheit’ die Zulassung oder die
Ablehnung des Antrags. Entspricht diese Empfehlung nicht der Bewertung der EFSA, hat die
EU-Kommission dies zu begründen. Der Ausschuss für die Lebensmittelkette und
Tiergesundheit entscheidet letztlich über den Antrag. Ein Beschluss erfordert eine
qualifizierte Mehrheit unter den Vertretern der Mitgliedsländer (siehe Abb. 3).
Laut der EU-Lebensmittelverordnung 178/2002 sind die nationalen Regelungsbehörden
und die EFSA bei anhaltenden Meinungsverschiedenheiten bezüglich der
Sicherheitsbewertung von GVO angehalten zu kooperieren, um entweder zu einem
Einvernehmen zu gelangen oder um die zu Grunde liegenden Unklarheiten der
wissenschaftlichen Sachverhalte oder der zur Verfügung stehenden Daten aufzudecken und zu
publizieren (Europäische Kommission 2002, Art. 30; Friends of the Earth Europe 2004).
Beim integrativen Verfahren entspricht das Vorgehen der Verordnung 1829/2003/EG,
wobei gleichzeitig die Umweltverträglichkeit geprüft wird.
Der EFSA obliegt beim
integrativen Verfahren die wissenschaftliche Bewertung
, sie kann aber nationale Behörden
mit der Durchführung einiger Untersuchungen beauftragen.
GV-Produkte (Lebens- und Futtermittel), die vor dem 18. April 2004 bereits für den
europäischen Markt zugelassen waren, dürfen unabhängig von der neuen Verordnung
1829/2003 weiter verarbeitet und vertrieben werden, wenn sie vor dem 18. Oktober 2004 bei
der Europäischen Kommission gemeldet wurden. Die Erneuerung der Zulassung ist innerhalb
von neun Jahren nach dem erstmaligen Inverkehrbringen, jedoch nicht eher als drei Jahre
nach dem Geltungsbeginn der EU-Verordnung 1829/2003/EG, zu beantragen.
Nach der
‚Schutzklausel’
(Art. 23 der EU-Richtlinie 2001/18/EG) haben
Mitgliedsländer das Recht, die Vermarktung eines Produkts zu stoppen. Dies kann allerdings
nur auf Grundlage von neuartigen oder zusätzlichen wissenschaftlichen Erkenntnissen
geschehen, die zum Zeitpunkt der Genehmigungserteilung nicht bereits zugänglich waren.
Gibt diese zusätzliche Information begründeten Anlass zu der Sorge, dass von einem
zugelassenen Produkt ein Risiko für die menschliche Gesundheit oder die Umwelt ausgehen

4. Gesetzliche Rahmenbedingungen
19
könnte, kann ein EU-Mitgliedsstaat den weiteren Anbau oder Vertrieb dieses Produkts
innerhalb seiner Landesgrenzen beschränken oder verbieten.
Österreich hat z.B. in den Jahren 1997, 1999 und 2000 unter Berufung auf die
Schutzklausel das Inverkehrbringen der in der EU bereits zugelassenen Maissorten Bt176,
MON 810 und T 25 verboten.
EFSA
Antragsteller
Unterlagen
Entscheidung
EU-Kommission
EU-Mitgliedsländer
Vorschlag einer
Entscheidung
ggf. Konsultation
Ständiger
Lebensmittel-
ausschuss
Einwände
BVL
Unterlagen
Öffentlichkeit
EFSA
Antragsteller
Unterlagen
Entscheidung
EU-Kommission
EU-Mitgliedsländer
Vorschlag einer
Entscheidung
ggf. Konsultation
Ständiger
Lebensmittel-
ausschuss
Einwände
BVL
Unterlagen
Öffentlichkeit
Abb. 3: Schematische Darstellung des Zulassungsverfahrens für ein Inverkehrbringen von
GVO nach der Verordnung 1829/2003/EG, vereinfacht
(http://www.transgen.de.)
4.5
Monitoring laut Richtlinie 2001/18/EG
Die EU-Richtlinie 2001/18/EG schreibt vor, GVO oder GVO-haltige Produkte nach
dem Inverkehrbringen zu überwachen. Die Beobachtung nach dem Inverkehrbringen hat zum
einen das Ziel, die Ergebnisse und daraus abgeleiteten Annahmen der UVP zu verifizieren. Da
GVO oder GVO-haltige Produkte nach der Richtlinie 2001/18/EG nur für den Markt
zugelassen werden dürfen, wenn von ihnen keine schädlichen Auswirkungen auf Mensch oder
Umwelt zu erwarten sind, besteht eine Aufgabe des Nachzulassungsmonitorings darin, diese
Annahme der Unbedenklichkeit zu überprüfen. Zum anderen ist das Ziel des Monitorings, im
Vorfeld nicht erkannte Risiken für die menschliche Gesundheit oder die Umwelt zu ermitteln
und ggf. nicht erwartete schädliche Auswirkungen der GVO oder GVO-haltigen Produkte
festzustellen (vgl. Züghart & Breckling 2003, Bundestag 2004).
Entsprechend werden
zwei Formen des Monitorings
unterschieden:
die fallspezifische
und die
allgemeine überwachende Beobachtung
(siehe Box 3). Die fallspezifische
Beobachtung wird zur konkreten Untersuchung von Hypothesen durchgeführt, die aus den
Ergebnissen der experimentellen UVP abgeleitet wurden. Sie sind von begrenzter Dauer und
haben das Ziel, die Auswirkungen des Inverkehrbringens eines spezifischen GVO oder GVO-

4. Gesetzliche Rahmenbedingungen
20
haltigen Produkts zu untersuchen. Die allgemeine Beobachtung dient hingegen der Klärung
der Frage, ob kumulative langfristige Auswirkungen auftreten, die im Vorfeld nicht
vorhergesehen wurden und für die es während der UVP keine konkreten Hinweise gab. Die
allgemeine Beobachtung soll sowohl auf Ursache-Wirkungshypothesen aufbauen als auch
Phänomene und Prozesse untersuchen, die nicht in derartige Hypothesen einbezogen werden.
Es soll sich also um ein breit angelegtes Überwachungsprogramm handeln, dass möglichst
viele Veränderungen in der Umwelt erfasst, um nicht vorhergesehene Auswirkungen zu
identifizieren und nachträglich mit dem Inverkehrbringen von GVO oder GVO-haltigen
Produkten in Zusammenhang bringen zu können (vgl. Züghart & Breckling 2003).
Box 3: Fallspezifisches und allgemeines Monitoring von gentechnisch veränderten
Organismen
Fallspezifisches Monitoring
Potenziell schädliche sofortige, direkte, indirekte und kumulative Auswirkungen, die sich
im Rahmen der Umweltrisikoprüfung im Zulassungsverfahren angedeutet haben, sollen
durch ein fallspezifisches Monitoring abgeklärt werden.
Der Zeitraum ist ausreichend lang zu wählen, in Abhängigkeit von den Eigenschaften
des GVO und den zu beobachtenden potentiellen Auswirkungen. Die Überwachung wird
solange dauern, bis entschieden werden kann, ob nachteilige Wirkungen auftreten.
Allgemeines Monitoring
Das allgemeine Monitoring ist dem Vorsorgeprinzip geschuldet. Es sollen
unvorhergesehene Effekte, die so nicht in der Umweltrisikoprüfung prognostiziert
wurden, erfasst werden: Mögliche indirekte, spätere und/ oder kumulative (z.B. durch
wiederholte Freisetzungen und Wechselwirkungen) und langfristige (z.B. langfristige
Einwirkdauer) schädliche Auswirkungen auf die menschliche Gesundheit und die
Umwelt. Dabei kann es sich sowohl um kulturartenspezifische als auch um kulturarten-
unspezifische Effekte handeln. Sie sollen nach EU-Leitlinien zum Monitoring über einen
längeren Zeitraum vorgenommen werden.
Definitionen der Bund/Länder AG (BLAG) „Konzept für das Monitoring von gentechnisch
veränderten Organismen (GVO)“ (2003)
Umsetzung
Einem Antrag auf Inverkehrbringen eines GVO muss ein Überwachungsplan gemäß
Anhang VII der Freisetzungsrichtlinie 2001/18/EG beiliegen. In diesem muss die Laufzeit des
Monitorings festgelegt sein. Dieser Zeitraum muss nicht mit der Dauer der Genehmigung
übereinstimmen. Der Antragsteller hat nach dem Inverkehrbringen dafür Sorge zu tragen, dass
Überwachung und Berichterstattung nach den in der Genehmigung festgelegten Bedingungen
erfolgen. Berichte müssen an die EU-Kommission und an die zuständigen Behörden der
Mitgliedsstaaten gesandt werden. Die zuständige Behörde, bei der der ursprüngliche Antrag
einging, kann nötigenfalls nach einem ersten Überwachungszeitraum den Überwachungsplan

4. Gesetzliche Rahmenbedingungen
21
anpassen. Sind nach der Erteilung der Genehmigung neue Informationen hinsichtlich
möglicher Gefahren verfügbar geworden, müssen erforderliche Schutz-Maßnahmen vom
Antragsteller getroffen werden. Die Ergebnisse der Überwachung werden der Öffentlichkeit
bekannt gegeben. Im Anhang VII der Freisetzungsrichtlinie 2001/18/EG finden sich folgende
Vorgaben für einen Überwachungsplan:
Er sollte auf den Einzelfall ausgerichtet sein und Ergebnisse bereits
durchgeführter UVP einbeziehen.
Es ist ein allgemeines Monitoring und nötigenfalls ein fallspezifisches
Monitoring vorzusehen. Für das allgemeine Monitoring könnte ggf. von
etablierten Routineüberwachungsprogrammen Gebrauch gemacht werden
(Überwachung landwirtschaftlicher Kulturformen, des Pflanzenschutzes,
der Tier- und Humanarzneimittel). Dabei ist klarzustellen, wie die
relevanten Informationen dem Inhaber der Zustimmung zugänglich
gemacht werden.
Die systematische Überwachung des GVO und die Auswertung der Daten
soll durch den Überwachungsplan erleichtert werden.
Es sollte im Überwachungsplan eine Aufgabenverteilung festgelegt sein,
aus der hervorgeht, wer für die Einrichtung und ordnungsgemäße
Durchführung des Überwachungsplans verantwortlich ist und wie
ermittelte schädliche Auswirkungen auf Schutzziele an Behörden und den
Inhaber der Zustimmung übermittelt werden.
In den Leitlinien zur Ergänzung des Anhangs VII der Richtlinie 2001/18/EG
(Entscheidung des EU-Rates 2002/811/EG), kurz
EU-Leitlinien zum Monitoring,
werden
die Ziele und allgemeine Grundprinzipien der EU-Freisetzungsrichtlinie zum Monitoring,
sowie der Aufbau des Überwachungsplans konkretisiert.

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
22
5
Herstellung und Anwendung von GVP
Die Methoden zur Übertragung von Fremd-DNA in eine Pflanzenzelle
(
Transformation
) können zwei Technologiegruppen zugeordnet werden: Den direkten,
physikalischen (biolistischen) und den indirekten, vektorvermittelten Techniken.
Partikelbeschuss, Elektroporation und Mikroinjektion sind Beispiele für den direkten
Transfer. Für den indirekten Transfer stehen verschiedene Vektoren zur Verfügung. Am
häufigsten werden modifizierte Varianten des Ti-Plasmids aus dem Bodenbakterium
Agrobacterium tumefaciens
verwendet (s.u.).
Da die indirekten DNA-Transfermethoden zur Herstellung transgener Pflanzen auf
natürlich vorkommenden Mechanismen des horizontalen Gentransfers (HGT) basieren (s.
Kapitel 6.5), erscheint eine Darstellung dieser Methoden im Kontext der Bewertung des
Risikopotentials von GVP besonders relevant. Auf eine detaillierte Beschreibung der direkten
DNA-Übertragungstechniken wird dagegen an dieser Stelle verzichtet (siehe hierzu z.B. Van
den Eede
et al.
2004).
5.1
Agrobacterium tumefaciens
-vermittelter Gen-Transfer
A. tumefaciens
, ein natürlich vorkommendes Bodenbakterium, induziert bei infizierten
Pflanzen einen Tumor (Wurzelhalsgalle), in dem es einige seiner Gene in das Genom der
Wirtspflanze überträgt. Diese Eigenschaft von
A. tumefaciens
wird für die gentechnische
Manipulation von Pflanzen genutzt.
Die Übertragung bakterieller Gene in Zellen der Wirtspflanze erfolgt bei
A. tumefaciens
durch das
Ti-Plasmid
(‚tumorinduzierend’). Dieses etwa 200kb große Plasmid enthält einen
DNA-Abschnitt, der nach der Infektion der Pflanze ausgeschnitten und in die Pflanzenzelle
übertragen wird. Nach dem Transport in den Zellkern erfolgt eine unspezifische
chromosomale Insertion dieses als
T-DNA
(Transfer DNA) bezeichneten DNA-Fragments.
Die T-DNA kodiert Proteine, die für die Synthese von pflanzlichen Wachstumshormonen
(Auxin, Cytokinin) und Opinen notwendig sind und wird von den repetitiven Sequenzen LB
und RB (left bzw. right border) eingerahmt. Nach der Transformation werden entsprechende
Opine in der Pflanzenzelle synthetisiert, die von
A. tumefaciens
wiederum als Kohlenstoff-
und Stickstoffquelle genutzt werden, während die zusätzliche Produktion von Auxin und
Cytokinin zum Tumorphänotyp führt (Hooykaas & Schilperoort 1992, Van den Eede
et al.
2004, Tzfira
et al.
2004).
Für das Ausschneiden, den Transport und die Integration der T-DNA sind verschiedene
Proteine erforderlich, die teilweise in der Virulenzregion des Ti-Plasmids und teilweise im
Kerngenom des Bakteriums kodiert sind. Die Gene der Virulenzregion (
vir
Gene) sind
außerhalb der T-Region lokalisiert und werden unabhängig von dieser exprimiert. Die 25bp
großen repetitiven Sequenzen LB und RB, welche die linke und rechte Grenze der T-Region
darstellen, sind dabei die einzigen
cis
-Elemente, die für den Transfer benötigt werden, d.h.
jede DNA, die sich dazwischen befindet, wird übertragen. Diese Tatsache liegt der
Entwicklung des
binären Vektorsystems
zu Grunde, das heute als Standardtechnik für die
Transformation von Pflanzenzellen eingesetzt wird (Van den Eede
et al.
2004).

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
23
Das binäre System setzt sich aus dem eigentlichen
Vektor-Plasmid
und einem
Helfer-
Plasmid zusammen
. Ersteres wird auch als
binäres Plasmid
bezeichnet. Es besitzt eine
Integrationsregion mit einer multiplen Klonierungsstelle, welche wiederum von den für die
Integration ins Wirtsgenom wichtigen repetitiven Sequenzen LB und RB flankiert wird. Das
DNA-Fragment, das in eine pflanzliche Zelle übertragen werden soll, wird gemeinsam mit
einem starken eukaryotischen Promotor und einem Terminator in die
Integrationsregion
kloniert. Darin enthalten ist außerdem ein Marker, der es erlaubt, erfolgreich transformierte
Pflanzenzellen zu selektieren. Des Weiteren sind auf dem binären Vektor ein bakterieller
Replikationsursprung (ORI) und ein weiterer Selektionsmarker kodiert. Diese Elemente
befinden sich außerhalb der Integrationsregion und dienen der Vermehrung des Plasmids in
Bakterien bzw. der Selektion solcher Bakterienzellen, die den binären Vektor enthalten
(Veluthambi
et al.
2003, Van den Eede
et al.
2004).
Die zweite Komponente des binären Systems wird als Helfer-Plasmid bezeichnet. Es
handelt sich dabei um ein Ti-Plasmid, auf dem die für den DNA-Transfer notwendigen
vir
-
Genen kodiert sind, aus dem jedoch die T-Region entfernt wurde. Stämme von
A. tumefaciens
, die diese als `entschärft` bezeichnete Version des Ti-Plasmids tragen, sind
nicht mehr in der Lage, eine Tumorbildung zu induzieren, da die T-DNA fehlt. Üblicherweise
wird der binäre Vektor in
E. coli
vermehrt und anschließend in einen
A. tumefaciens
-Stamm
eingeschleust, der das Helfer-Plasmid besitzt. Dies kann z.B. durch Elektroporation oder
durch Konjugation der beiden Bakterienstämme erfolgen (siehe Kapitel 6.5).
Agrobacterium
-
Zellen, die beide Komponenten des Vektorsystems besitzen, werden selektiert und
anschließend für die Infektion der zu transformierenden Pflanzenzellen genutzt.
Der Mechanismus, nach welchem die Integration der T-DNA in das Wirtsgenom
verläuft, ist nicht vollständig geklärt. Es wird angenommen, dass es sich um einen Prozess
„illegitimer Rekombination“ handelt, d.h. einer Paarung nicht-homologer DNA-Stränge. Ein
solcher Vorgang wird durch kurze übereinstimmende DNA-Abschnitte auf den beteiligten
DNA-Strängen erleichtert, die homolog paaren und dadurch als homologe Rekombinations-
Anker fungieren können (De Vries & Wackernagel 2002, Prudhomme
et al.
2002). Es wird
davon ausgegangen, dass bei einem
A. tumefaciens
-vermittelten DNA-Transfer ein einzelnes
Bakterium nur ein T-DNA-Molekül in eine Pflanzenzelle überträgt. Trotzdem kann nicht
ausgeschlossen werden, dass eine mehrfache Kopienzahl des Fremdgens in einer transgenen
Zelle auftritt. Ein Grund dafür könnte sein, dass eine Pflanzenzelle gleichzeitig durch mehrere
Bakterien infiziert wird. Die verschiedenen Genkopien sind in einem solchen Fall entweder
auf demselben oder auf unterschiedlichen Chromosomen lokalisiert (Van den Eede
et al.
2004).
Erfolgreich transformierte Pflanzenzellen werden in der Regel mit Hilfe von
gemeinsam mit dem Zielgen übertragenen Antibiotika- oder Herbizidmarkern
selektiert.
Dazu werden die Zellen (üblicherweise in Form von Blattscheiben) auf ein
Nährmedium gelegt, welches das entsprechende Antibiotikum oder Herbizid enthält. Durch
Zugabe von Phytohormonen können aus den Zellen vollständige Pflanzen regeneriert werden,
deren Zellen jeweils das eingeschleuste Transgen enthalten.
Ein weiteres Bakterium der Gattung
Agrobacterium
,
A. rhizogenes
wird ebenfalls zur
Transformation von Pflanzen eingesetzt. Der DNA-Transfermechanismus ist im Wesentlichen

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
24
mit der Übertragung durch das Ti-Plasmid von
A. tumefaciens
identisch.
A. rhizogenes
besitzt
ein entsprechendes, als Ri-Plasmid bezeichnetes Plasmid. Kürzlich ist von erfolgreichen
Transformationsversuchen mit Bakterien der Gattungen
Rhizobium
,
Sinorhizobium
und
Mesorhizobium
berichtet worden, in die zuvor ein Ti-Plasmid von
A. tumefaciens
übertragen
worden war (Broothaerts
et al.
2005). Diese alternativen Gattungen stehen der Gattung
Agrobacterium
phylogenetisch sehr nah, bzw. sind evtl. sogar mit ihr zusammenzufassen.
Diese Möglichkeit wird wenigstens für
Rhizobium
diskutiert (Broothaerts
et al.
2005, Chilton
2005). Die Frequenzen, mit denen Pflanzenzellen durch
Rhizobium
,
Sinorhizobium
oder
Mesorhizobium
transformiert wurden, waren in allen Fällen deutlich niedriger als die
Vergleichswerte von
A. tumefaciens
.
Vor-/Nachteile der
Agrobacterium
-basierten DNA-Transfermethoden
Eine
Agrobacterium
-basierte DNA-Übertragung verläuft in der Regel zielgerichteter
und kontrollierter als ein direkter, physikalischer Transfer. Die indirekte Übertragung durch
Agrobacterium
stellt sicher, dass die
Integration
der Fremd-DNA
in die chromosomale
DNA
der Zelle erfolgt. Bei dem Transfer mittels physikalischer Methoden kann es hingegen
auch zur Integration der DNA in die Organellen der Pflanze (Chloroplasten und
Mitochondrien) kommen. Des Weiteren wird im Gegensatz zur biolistischen Methode durch
einen
Agrobacterium
-basierten Transfer kein Gewebe zerstört.
Als kritisch zu bewerten ist jedoch, dass bei einer
Agrobacterium
-vermittelten
Übertragung ein
Einbau zusätzlicher Vektor-DNA
ins Wirtsgenom stattfinden kann (vgl.
Veluthambi
et al.
2003). Die Integration von DNA des ‚Vektor-Rückgrats’ in das Genom der
Zielzelle wird als ´long transfer´ bezeichnet und ist aufgrund der dadurch entstehenden
größeren Homologie zwischen der rekombinanten DNA und prokaryotischer Genome (vgl.
Kapitel 6.5) und aufgrund möglicher unerwarteter Effekte (s. Kapitel 6.9) unerwünscht.
Dieser ´long transfer´ kann jedoch unter Anwendung verschiedener Methoden vermieden
werden (siehe Kapitel 5.4).
Trotz dieses Nachteils stellt die
Agrobacterium
-vermittelte, indirekte Gen-Übertragung
grundsätzlich die bevorzugte Methode dar. Es handelt sich um ein gut zu handhabendes und
zu einem hohen Maß aufgeklärtes System, mit dem hohe Transformationsfrequenzen erreicht
werden können. Die definierten Enden des inserierten Fragments (LB und RB) und die
Tatsache, dass dieses gemeinsam mit einem Selektionsmarker übertragen wird, erhöhen
ebenfalls die Praktikabilität des Systems. Darüber hinaus tritt ein ‚Silencing’ des Transgens,
wie es u.a. durch eine erhöhte Kopienzahl in einer Zelle verursacht werden kann, relativ selten
ein (Veluthambi
et al.
2003).
Allerdings war die Anwendung der
Agrobacterium
-vermittelten Methodik lange Zeit
durch das Wirtsspektrum von
Agrobacterium
eingeschränkt. Anfangs ließen sich mit Hilfe
dieser Technik nur zweikeimblättrige Pflanzen transformieren. Inzwischen konnte das
Verfahren auf ein weites Spektrum einkeimblättriger Pflanzen ausgedehnt werden und so
gelang auch die
Agrobacterium
-vermittelte Transformation von so bedeutenden
Kulturpflanzen wie Reis, Weizen, Mais, Hirse und Gerste (vgl. Veluthambi
et al.
2003). Für
einige Arten mit
geringem Regenerationspotential
und für die
Transformation von
Organellen
(Chloroplasten, Mitochondrien) muss jedoch auf alternative Methoden
zurückgegriffen werden.

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
25
5.2
Chloroplasten-Transformation
Chloroplasten können durch Partikelbeschuss transformiert werden.
Die Erzeugung
transgener Chloroplasten ermöglicht eine vielfach gesteigerte Expression des inserierten
Transgens in der Zielzelle.
Da ca. 10-100 Chloroplasten pro Zelle vorliegen und 10 bis 100
Plastidengenome pro Chloroplast, kann eine Zelle nach erfolgreicher Transformation dieser
Organellen und nach Selektion auf Homoplasmie das Transgen in sehr hoher Kopienzahl
besitzen (Daniell
et al.
2002). Im Gegensatz dazu liegt ein chromosomales Transgen mit einer
maximalen Zahl von 10 Kopien pro Zelle vor (Kay
et al.
2002). Ein weiterer Vorteil der
Chloroplasten-Transformation liegt darin, dass polycistronische mRNAs meist effizient
translatiert werden. `Polycistronisch` bezeichnet ein mRNA-Molekül, welches die kodierende
Regionen mehrerer Gene enthält, aber von einem Promotor aus transkribiert wird. Sie sind
typisch für prokaryotische Gene, während in Eukaryoten ein Gen in der Regel jeweils in eine
einzelne mRNA übersetzt wird (in diesem Fall spricht man von monocistronischer mRNA).
Darüber hinaus tritt eine Inaktivierung von inserierten Genen (Gene Silencing) bei einer
Transformation des Chloroplastengenoms seltener als bei einer Manipulation des
Kerngenoms ein.
Das Einschleusen von Fremd-Genen ins Chloroplastengenom bietet sich auch als
Sicherheitsmaßnahme
an, wenn eine Ausbreitung von Transgenen durch die Hybridisierung
mit Kreuzungspartnern verhindert werden soll (Daniell
et al.
1998, Daniell
et al.
2005).
In
den meisten Fällen werden Chloroplasten ausschließlich maternal vererbt
, d.h. der
Pollen einer Pflanze mit manipuliertem Organellengenom ist in den meisten Fällen frei von
Transgenen. Für fast alle Angiospermen ist dies die Regel, z.B. für Mais (
Zea mays
), Soja
(
Glycine max
) und die Acker-Schmalwand (
Arabidopsis thaliana
), nicht jedoch für
Nadelhölzer. Diese vererben Chloroplasten hauptsächlich über den Pollen. Auch die Luzerne
(
Medicago sativa
) besitzt ein abweichendes Vererbungsmuster. In diesem Fall geben beide
elterlichen Organismen Chloroplasten an die Nachkommen weiter. Eine derartige biparentale
Vererbung der Chloroplasten ist gelegentlich auch für Reis (
Oryza sativa
) und für einige
Erbsen-Sorten (
Pisum sativum
) beobachtet worden. Auch für Tabak (
Nicotiana tabacum
und
N. plumbaginifolia
) wurde die strikt maternale Vererbung in Frage gestellt (Maliga 2004, Van
den Eede
et al.
2004).
Trifft eine ausschließlich maternale Vererbung von Chloroplasten auf eine Pflanze
zu, kann durch die Manipulation des Chloroplasten- statt des Kerngenoms ein
vertikaler Genfluss (von der Elterngeneration zu den Nachkommen) verhindert werden.
Das Potential für einen erfolgreichen horizontalen Gentransfer von der transgenen Pflanze zu
assoziierten Mikroorganismen oder Darmbakterien ist in einem solchen Fall allerdings
aufgrund der hohen Kopienzahl des Transgens pro Zelle und der größeren
Übereinstimmungen zwischen den Genomen der Plastiden und Prokaryoten erhöht. Aufgrund
der Ähnlichkeit der Genome ist zu erwarten, dass Chloroplasten auch Gene und
Regulationssequenzen (Promotoren) enthalten, die von Bakterien exprimiert werden bzw. in
diesen aktiv sein können (Nielsen
et al.
1998).
Die Organellentransformation zum Zweck
der Risikoeindämmung
(´containment strategy´’)
ist daher umstritten
(Nielsen
et al.
1998,
Kay
et al.
2002, Heritage 2005).

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
26
5.3
Akkumulation von mehreren Transgenen (‚Gene Stacking’)
Ein ‚Gene Stacking’ kann entweder ungewollt, z.B. durch mehrfache unkontrollierte
Hybridisierung, oder gezielt geschehen. Für die beabsichtigte Akkumulation von Transgenen
in einer Zielpflanze stehen verschiedene
Methoden
zur Verfügung, u.a.:
sexuelle Kreuzung einfach-transgener Pflanzen, die unabhängig
voneinander transformiert wurden (z.B. Hiatt & Bowdish 1998),
Einschleusung der verschiedenen Gene als individuelle
Transkriptionseinheiten mit Hilfe eines oder mehrerer Plasmide,
Integration der gewünschten kodierenden Abschnitte in einer einzigen
Transkriptionseinheit (polycistronische Konstrukte) (Hunt & Maiti 2001).
Die gezielte Ko-Expression verschiedener Transgene wird z.B. für die
Synthese
komplexer Fremd-Moleküle
in Pflanzen angestrebt. Bereits Ende der Neunziger Jahre
gelang eine solche Ko-Expression in Tabak mit dem Resultat, dass die transgenen Pflanzen
korrekt zusammengesetztes sekretorisches Immunoglobulin A (sIgA) produzierten (Hiatt &
Bowdish 1998). Ein bekanntes Beispiel einer Pflanze mit mehreren Transgenen ist der
Goldene Reis’
. Für die Produktion von Beta-Carotin (oder Provitamin A) im Endosperm des
Reiskorns war das Einbringen von drei verschiedenen Genen notwendig, die an der
Biosynthese des Provitamin A beteiligt sind (Ye
et al.
2000). Kommerziell werden
gegenwärtig in zunehmendem Maße Mais- und Baumwollsorten angebaut, die aufgrund des
Besitzes von mindestens zwei Transgenen sowohl herbizid- als auch insektenresistent sind
(James 2004). Auch für die Herstellung von rekombinanten Antikörpern, die aus nur einer
Proteineinheit bestehen (‚single chain antibodies’), kann es notwendig oder hilfreich sein,
zusätzliche Proteine in derselben Zelle zu exprimieren, die Einfluss auf die korrekte Faltung
oder die Zusammensetzung des Produkts nehmen (z.B. Chaperone) (Hunt & Maiti 2001). Des
Weiteren wird in insektizidresistenten Pflanzen teilweise die Expression von mehreren
Toxinen angestrebt (s. Kapitel 0).
Problematisch ist eine unbeabsichtigte und unkontrollierte Akkumulation von
Transgenen in Pflanzen aus mehreren Gründen. Wie u.a. das prominente Beispiel des
dreifach-herbizidresistenten Raps
(Hall
et al.
2000) demonstriert, können Pflanzen mit
mehreren Transgenen durch Genfluss entstehen (siehe auch 6.1). Das Resultat eines solchen
Vorgangs sind transgene Pflanzen mit einer Neukombination von verschiedenen Fremdgenen,
die im Freiland auftreten und sich möglicherweise vermehren und ausbreiten können, ohne
jedoch zuvor einer Sicherheitsbewertung unterzogen worden zu sein (vgl. Middelhoff 2004).
Diese Tatsache ist von großer Bedeutung, insbesondere angesichts der Vielzahl von
möglichen Genkombinationen und der Ungewissheit darüber, welche unerwarteten Effekte
eine Akkumulation mehrerer Gene in einer Pflanze zur Folge haben könnte (siehe auch 6.9).
5.4
Molekularbiologische Sicherheits-Techniken
Neben der Möglichkeit der Organellentransformation (s.o.) bestehen weitere
molekularbiologische Techniken, die die Wahrscheinlichkeit der Ausbreitung von Transgenen
oder negativer Auswirkungen der Transgen-Expression verringern können.

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
27
5.4.1 Markergen-Entfernung
Bei der Erzeugung von GVO werden Selektionsmarker eingesetzt, die eine positiv
verlaufene Transformation der Pflanzenzelle erkennen lassen. Für die weitere Vermarktung
und Kultivierung der Pflanzen haben diese Selektionsmarker keine Relevanz. Das
Entfernen
von Selektionsmarkern
aus gentechnisch veränderten Pflanzen verhindert unbeabsichtigten
Transfer dieser Fremdgene in die Umwelt und erhöht so die Sicherheit des Verbrauchers. Ein
weiterer Vorteil besteht darin, dass nach erfolgreicher Entfernung des Selektionsmarkers
dieser für eine weitere Transformation der Pflanze erneut zur Verfügung steht. Grundsätzlich
können drei
Methoden
zur Entfernung von Selektionsmarkern unterschieden werden:
Ausschneiden der transgenen DNA durch ortsspezifische Rekombinasen,
Transposonvermittelte Neu-Integration und/ oder Ausschneiden des
Transgens,
Ko-Transformation von nicht-selektiven Genen und Markergenen mit
anschließender Segregation.
Diese Systeme eignen sich je nach Anwendung mehr oder weniger für die
unterschiedlichen Pflanzen.
Ausschneiden der transgenen DNA durch ortsspezifische Rekombinasen
Bei der ortsspezifischen Rekombination (´site-specific-recombination´) nutzt man die
Kenntnis von
einfachen Rekombinationssystemen aus Bakterien und Pilzen
. Diese
beruhen auf einzelnen Enzymen (z.B. Cre, FLP, R), die spezifische Zielsequenzen (
lox, FRT,
RS
) erkennen und die DNA an diesen Stellen schneiden (Abb. 4; vgl. dazu die Übersichten in
Ow 2002; Puchta 2003, Miki & McHugh 2004, Goldstein
et al.
2005). Zu den für die
Anwendung in Pflanzen beschriebenen Systemen gehören:
CRE/lox (aus dem Bakteriophagen P1),
FLP/frt-System (aus der Hefe
Saccharomyces cerevisiae
),
R/RS–System (aus der Hefe
Zygosaccharomyces rouxii
),
Gin Rekombinase System des Mu-Phagen (Maeser & Kahmann 1991).
Alle oben aufgeführten ortsspezifischen Rekombinationssysteme beruhen darauf, dass
ein Markergen von definierten identischen Sequenzmotiven flankiert wird, die von den
jeweiligen Rekombinasen erkannt werden. Das bekannteste ist das Cre/lox-System. Dale &
Ow (Dale & Ow 1991) klonierten als Selektionsmarker das
hptII
Gen zwischen zwei
lox
-
Erkennungssequenzen in eine T-DNA. In der ersten Runde der
Agrobacterium
-vermittelten
Transformation wurde nur der Marker in die Pflanzenzelle gebracht. Die für das
Ausschneiden notwendige Rekombinase wurde in einer zweiten Transformation eingefügt.
Die in der Pflanze aktive CRE-Rekombinase zirkularisierte den von den
lox
-
Erkennungssequenzen flankierten DNA-Abschnitt, was zum Ausschneiden des transgenen
Selektionsmarkers führte. Nachteilig dabei ist der große Zeitaufwand durch zweimaliges
Transformieren der Pflanzenzellen. Eine Verbesserung dieses Systems erfolgte durch Zuo
et
al.
(Zuo
et al.
2001). Ihre Methode beruht auf der gleichzeitigen Integration von
Selektionsmarker und Rekombinase innerhalb der
lox
-Erkennungssequenzen unter der
Kontrolle eines
induzierbaren Promotors
. Das Zielgen, in dieser Studie GFP (´green

image
image
5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
28
fluorescent protein´), stand nicht unter der Kontrolle dieses Promotors (Zuo
et al.
2001). Nach
der Induktion des Promotors erfolgte das Ausschneiden des die CRE-Rekombinase und das
Markergen kodierenden DNA-Abschnittes und die Wiederherstellung eines funktionalen
DNA-Konstrukts mit dem Zielgen unter der Kontrolle des induzierbaren Promotors (Miki &
McHugh 2004).
Abb. 4: Ausschneidens eines Markergens mittels ortspezifischer Rekombinasen. Die
definierten identischen Sequenzmotive (R) werden von der Rekombinase erkannt und es
erfolgt das Ausschneiden des Markers (nach Puchta 2003).
Transposonvermittelte Neu-Integration und Entfernung des Selektionsmarkers
Neben der ortsspezifischen Rekombination werden auch die Eigenschaften von
‚springenden Genen’ (
Transposons
) für das Entfernen von Markergenen genutzt. In Abb. 5
sind zwei mögliche Wege dargestellt. Zum einen kann durch diese Methode der
Selektionsmarker ausgeschnitten werden, ohne erneut im Genom zu integrieren (Gorbunova
& Levy 2000). Auf der anderen Seite ist es möglich, das Zielgen durch die Aktivität der
Transposase an eine andere Stelle im Genom springen zu lassen (Goldsbrough
et al.
1993,
Yoder & Goldsbrough 1994). Damit werden die nebeneinander liegenden DNA-Abschnitte,
welche Transgen und Marker kodieren, getrennt. Durch anschließende Kreuzung und
Segregation der transformierten Pflanzen können Individuen selektiert werden, die nur noch
das Transgen enthalten. Der Vorteil dieser Methode liegt darin, dass das Transgen an
verschiedenen Stellen im Genom integriert. Somit können Pflanzen regeneriert werden, die
ein unterschiedliches Expressionsverhalten zeigen (Puchta 2003).
Abb. 5: Möglichkeiten zur Entfernung von Markergenen durch Transposasen (Puchta 2003).

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
29
Ko-Transformation von nicht-selektiven Genen und Markergenen mit anschließender
Segregation
Die Ko-Transformation basiert auf der Übertragung von T-DNA durch
A. tumefaciens
bzw.
A. rhizogenes
(s.o.; Depicker
et al.
1985, Mcknight
et al.
1987, sowie die Übersicht in
Miki & McHugh 2004), wobei das Zielgen und der Selektionsmarker gemeinsam in die
Pflanze übertragen werden.
Im Allgemeinen erfolgt die Insertion der beiden T-DNA
Fragmente an unterschiedlichen Orten im Genom
, so dass bei einer nachfolgenden
Kreuzung und Segregation nur die Nachkommen (F
1
-Generation), die das Zielgen ohne den
Selektionsmarker tragen, weiter verwendet werden.
In der Literatur sind auch Fälle beschrieben worden, in denen die beiden T-DNA
Fragmente in enger Nachbarschaft zueinander integrierten. Dies führte zu dem Schluss, dass
sowohl die Wahl des
Agrobacterium
-Stammes als auch die Eigenschaft der jeweiligen
Pflanzenart einen Einfluss auf die Insertion der beiden T-DNA Fragmente hat (Deblock &
Debrouwer 1991). Für die Ko-Transformation sind verschiedene Methoden etabliert worden,
die im Folgenden zusammengefasst sind (Miki & McHugh 2004, Goldstein
et al.
2005).
Verwendung von zwei verschiedenen Bakterienstämmen mit
unterschiedlichen binären Vektoren, die in Mischkultur eine Pflanze
infizieren.
Es wird nur ein Bakterienstamm eingesetzt, der beide binäre Vektoren
trägt.
Die zu transformierende T-DNA befindet sich an zwei unterschiedlichen
Positionen des gleichen binären Vektors.
Die Häufigkeit, mit der bei der Ko-Transformation Zielgen und Selektionsmarker im
Anschluss separiert werden können, ist bei allen drei Methoden in etwa gleich (Goldstein
et
al.
2005). Die Methode der Ko-Transformation hat jedoch einen Nachteil. So war es bisher
nur in einem Fall möglich (Herve
et al.
1993), die Ko-Transformation von zwei Plasmiden
durch die Anwendung von biolistischen Transformationenmethoden (Partikelbeschuss) zu
erzielen (Goldstein
et al.
2005). Diese Methode der Markergen-Entfernung kann damit nur
bei Pflanzen eingesetzt werden, die durch
Agrobacterium
transformiert werden können.
5.4.2 Vermeidung von „Rückgrat-DNA“
Mittels PCR-Technik und Southern-blot Analysen können solche Pflanzen, die einen
Teil des Vektors integriert haben, erkannt werden. Hanson
et al.
(1999) konstruierten einen
binären Vektor, mit dem Pflanzen selektiert werden können, in die ausschließlich T-DNA
übertragen wurde. Dabei nutzten sie die Tatsache, dass die T-DNA von rechts nach links aus
dem Vektor ausgeschnitten wird. Sie fügten links der LB-Sequenz ein modifiziertes
barnase
Gen in den Vektor ein, das nach Expression in der Pflanze letale Folgen hat (Hanson
et al.
1999). Somit können nur solche Pflanzen nach der Transformation heranwachsen, bei denen
die Integration der T-DNA regulär erfolgte.
5.4.3 Induzierbare oder gewebespezifische Promotoren
In der Regel werden Fremd-Gene in einer transgenen Pflanze durch starke, konstitutive
(d.h. in allen Geweben gleichmäßig aktive) Promotoren kontrolliert. Die gebräuchlichsten

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
30
Promotoren für eine starke Expression von Fremdgenen in Pflanzen entstammen dem
pflanzenpathogenen Cauliflower Mosaic Virus (CaMV).
Gewebespezifische Promotoren
könnten die Wahrscheinlichkeit von negativen
Effekten auf Nicht-Zielorganismen verringern, da Gene, die durch einen entsprechenden
Promotor kontrolliert werden, nur in bestimmten Pflanzenteilen exprimiert werden.
Induzierbare Promotoren
sind nur unter spezifischen Bedingungen aktiv. Sie
unterliegen der Kontrolle von Umwelteinflüssen und können z.B. durch Licht, Chemikalien
oder Stress aktiviert werden. Damit kann beispielsweise auch eine Expression der Fremd-
Proteine erst nach der Ernte erreicht werden. Diese Möglichkeit könnte als
Sicherheitsmaßnahme für transgene Pflanzen der zweiten Generation (mit ‚output-traits’ wie
z.B. veränderten Inhaltsstoffen) in Frage kommen.
5.5
Transgene Pflanzen mit „Input-Eigenschaften“
Gentechnologische Veränderungen an kommerziell angebauten Pflanzen beschränken
sich gegenwärtig weitestgehend auf die Merkmale Herbizid-, Insekten- und
Krankheitsresistenz (siehe Tabelle 1 für in Europa angemeldete GVP). Die gentechnische
Modifikation bei diesen Pflanzen betrifft also ’Input-Eigenschaften’. Hierunter fallen
alle
Charakteristika einer Pflanze, welche die Kultivierung und den Ertrag beeinflussen
,
nicht jedoch die Eigenschaften des Endprodukts (Vogel & Potthof 2003).
5.5.1 Herbizidresistente Pflanzen
Die während der vergangenen Jahrzehnte erreichten Ertragssteigerungen in der
Landwirtschaft wurden u.a. durch den Einsatz von synthetischen Herbiziden ermöglicht
(Duke 2003). Bevor transgene Pflanzen großflächig angebaut wurden, handelte es sich bei
den eingesetzten Wirkstoffen meist um
selektive Herbizide
, die bestimmte Unkräuter
vernichteten, die Feldfrucht und den entsprechenden Wirkstoff tolerierende Unkräuter jedoch
weitgehend unbeschädigt ließen. Alternativ wurden
Totalherbizide
angewandt, die im
Vorlauf, d.h. zu einem Zeitpunkt vor dem Erscheinen der angesäten Pflanzen, auf die Felder
gebracht wurden, um Schäden an der Feldfrucht zu vermeiden.
Der Anbau herbizidresistenter (HR-) Sorten ermöglicht eine sehr
effektive
Unkrautkontrolle
, da größere Mengen des entsprechenden Herbizids eingesetzt werden
können, ohne dass Schädigungen an der Feldfrucht in Kauf genommen werden müssen. Eine
maximale Unkrautkontrolle gelingt, wenn es sich um eine Resistenz gegen ein
Breitbandherbizid handelt, das in einem solchen Fall in größeren Mengen und zu einem
späteren Zeitpunkt im Jahr angewandt werden kann, als dies bei dem Anbau von Nicht-HR-
Sorten der Fall ist (Nachlauf-Applikation).
Herbizidresistenz kann als
spontane Mutation
auftreten und anschließend entweder
unbeabsichtigt (in Unkräutern) oder gezielt, während der
Züchtung von HR-Sorten
,
selektiert werden. Herbizidresistenz verleihende Gene sind in der Vergangenheit mehrfach
mittels nicht-gentechnischer Verfahren entweder von nah verwandten Arten in Kultursorten
eingekreuzt oder in diesen direkt durch Mutangenese erzeugt worden. Die auf diese Weise

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
31
Tabelle 1: Liste der nach der Richtlinie 1829/2003/EG über gentechnisch veränderte Lebens-
und Futtermittel angemeldeten Sorten [GM Food Feed applications] nach EFSA:
http://www.
efsa.eu.int/ science/ gmo/ gm_ff_applications/ catindex_en. html
Anmeldungs-Nr.
Event/Art
Nahrungs-/ Futtermittel
Merkmal*
EFSA-GMO-UK-2004-01
NK 603 x MON 810 Mais
Nahrungs- u. Futtermittel
IR, HT
EFSA-GMO-NL-2004-02
1507 Mais
Nahrungsmittel
IR, HT
EFSA-GMO-DE-2004-03
MON 863 x MON 810 Mais
Nahrungs- u. Futtermittel
IR
EFSA-GMO-UK-2004-04
Reis LLRICE62
Nahrungs- u. Futtermittel
HT
EFSA-GMO-UK-2004-05
1507 x NK 603 Mais
Nahrungs- u. Futtermittel
IR, HT
EFSA-GMO-UK-2004-06
MON 863 x NK 603 Mais
Nahrungs- u. Futtermittel
IR, HT
EFSA-GMO-BE-2004-07
MON 863 x MON 810 x NK
603 Mais
Nahrungs- u. Futtermittel
IR, HT
EFSA-GMO-UK-2004-08
H7-1 Zuckerrübe
Nahrungs- u. Futtermittel
HT
EFSA-GMO-UK-2005-09
MON 531 x MON 1445
Baumwolle
Nahrungs- u. Futtermittel
IR, HT
EFSA-GMO-UK-2005-10
MON 15985 and MON 15985
x MON 1445 Baumwolle
Nahrungs- u. Futtermittel
IR, HT
EFSA-GMO-UK-2005-11
MIR 604 Mais
Nahrungs- u. Futtermittel
IR
EFSA-GMO-NL-2005-12
59122 Mais
Nahrungs- u. Futtermittel
IR
EFSA-GMO-NL-2005-13
LLCotton25 Baumwolle
Nahrungs- u. Futtermittel
HT
EFSA-GMO-UK-2005-14
Amylopectin Kartoffel event
EH92-527-1
Nahrungs- u. Futtermittel
modifizierter
Amylopectin
gehalt
EFSA-GMO-NL-2005-15
1507 x 59122 Mais
Nahrungs- u. Futtermittel
HT
*IR: Insektenresistenz; HT: Herbizidtoleranz
gezüchteten Sorten waren in der Regel gegen ein selektives Herbizid resistent (Duke 2005).
Große Bedeutung gewannen herbizidresistente Sorten in der Landwirtschaft erst mit dem
Beginn der gentechnologischen Ära.
Seit 1995 die ersten transgenen HR-Sorten zugelassen
wurden, wächst deren weltweite Gesamtanbaufläche stetig. Mit dieser Entwicklung geht in
den entsprechenden Ländern eine weit reichende Umstellung der
Unkrautbekämpfungsmaßnahmen einher. In Argentinien haben transgene HR-Sorten
inzwischen nahezu vollständig die herkömmlichen Sojasorten ersetzt (James 2004).
Der Anteil der transgenen HR-Pflanzen an den weltweit mit GVP kultivierten
Agrarflächen beträgt derzeit ca. 72%. Damit stellt Herbizidtoleranz das
häufigste Merkmal
dar, das Nutzpflanzen mittels einer gentechnischen Modifikation verliehen wird. In den
meisten Fällen handelt es sich um eine Resistenz gegen den Wirkstoff
Glyphosat
, seltener
gegen
Glufosinat
. (James 2004). Zu der ersten Generation transgener HR-Pflanzen gehörten
des weiteren bromoxynilresistente Pflanzen, deren Herstellung und Anbau inzwischen aber
eingestellt wurde (Duke 2005). Glyphosat und Glufosinat sind nicht-selektive Totalherbizide,
d.h. sie wirken gegen ein großes Spektrum von Unkräutern. Aufgrund der Tatsache, dass sie
nach dem Aufbringen nur kurze Zeit im Boden verbleiben, gilt die Selektion von resistenten
Unkräutern durch diese Herbizide im Allgemeinen als wenig wahrscheinlich (´low-risk
herbicides´, Schütte
et al.
2004). Die gegenwärtige Entwicklung könnte jedoch eine Korrektur
dieser Einschätzung erfordern. Als potentiellen negativen Effekte des Anbaus von HR-

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
32
Pflanzen werden in Kapitel 6 neben der möglichen Entstehung resistenter Unkräuter (6.2.1)
auch Auswirkungen auf die Biodiversität und andere Effekte durch eine veränderte
Bewirtschaftungsweise diskutiert.
Es gibt drei grundsätzliche Strategien, um eine Herbizid-Resistenz in Pflanzen zu
erzeugen: Überproduktion des sensitiven Zielenzyms, Detoxifizierung des Glyphosat-
Moleküls und Expression einer insensitiven Form des Zielenzyms (Devine & Shukla 2000,
Devine 2005, Dill 2005).
Glyphosat und Glufosinat-Ammonium sind für Menschen und Tiere unschädlich.
In Pflanzen blockieren sie dagegen wichtige Enzyme, was das Absterben der betroffenen
Pflanzen zur Folge hat. Glyphosat blockiert das Enzym EPSPS (5-Enolpyruvylshikimat-3-
Phosphatsynthase) und dadurch die Biosynthese der Aminosäuren Tryptophan und
Phenylalanin. Glyphosat ist die aktive Substanz in dem kommerziellen
Herbizid Roundup®
.
Durch die Übertragung verschiedener Gene ist es gelungen, Pflanzen herzustellen, die
unempfindlich auf den Wirkstoff Glyphosat reagieren. Die Herbizidresistenz kann
beispielsweise auf der Expression einer glyphosattoleranten Form des Enzyms EPSP-
Synthase basieren. Das entsprechende Gen wurde aus
Agrobacterium tumefaciens
isoliert
(Quelle:
http://www.agbios.com/dbase.php).
Glufosinat-Ammonium (auch kurz: Glufosinat) hemmt die Glutamin-Synthetase-
Aktivität, was zu einer Akkumulation von toxischem Ammonium und gleichzeitigem Mangel
an Glutamin und anderen Aminosäuren in der betroffenen Pflanzenzelle führt. Glufosinat-
Ammonium ist die aktive Substanz in den kommerziellen Herbiziden
Basta®
und
Liberty®
.
Glufosinat-Ammoniumresistente Pflanzen tragen entweder das
BAR
-Gen
(
Bialaphos
resistance gene
) von
Streptomyces hygroscopicus
oder das
PAT
-Gen
(kodiert das Enzym
Phosphinothricin-N-Acetyltransferase) von
S. viridochromogenes.
Die Enzyme, die von
diesen Genen kodiert werden, sind sehr ähnlich und inaktivieren das Glufosinat-Ammonium
durch die Acetylierung seiner Aminogruppe (Wohlleben
et al.
1988, zit. in Ruhland
et al.
2004).
5.5.2
Insektizidexprimierende Pflanzen
Insektizidexprimierende (IE-) Pflanzen nehmen in der Reihe der weltweit am häufigsten
angebauten transgenen Nutzpflanzen hinter HR-Pflanzen den zweiten Platz ein (James 2004).
Unter anderem ist dies darin begründet, dass einige der Schwierigkeiten, die mit dem
konventionellen Einsatz biologischer oder chemischer Insektengifte verbunden sind, durch die
Expression insektenwirksamer Toxine im Gewebe transgener Pflanzen überwunden werden
können. Hierunter fallen z.B. eine geringe Stabilität insbesondere biologischer Toxine im
Freiland und die Notwendigkeit einer zeitlichen Abstimmung des Insektizideinsatzes mit dem
Lebenszyklus der Schädlinge. Letzteres verlangt wiederum ein aufwändiges Überwachen der
Anbauflächen, um den wirksamsten Zeitpunkt für die Insektizidanwendung zu bestimmen.
Ein weiterer Nachteil versprühter Toxine besteht in ihrer unzureichenden Wirkung auf
Schädlinge, die von Blättern bedeckt oder in Pflanzenorganen verborgen sind (Koziel
et al.
1993, Ferré & Van Rie 2002).

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
33
Box 4: Vorteile und mögliche Risiken von insektizid-exprimierenden (IE)-Pflanzen
(modifiziert nach Hails 2000):
Insektizid-Expression
Potentielle Vorteile
Verringerung des Einsatzes chemischer Insektizide
Verringerung der negativen Effekte auf Nicht-Zielorganismen
Effektivere Schädlingsbekämpfung
Leichtere Handhabung
Potentielle Risiken
Evolution von Insektizidresistenzen, was zu dem Verlust wichtiger alternativer
Wirkstoffe und zum verstärkten Einsatz von chemischen Insektiziden führen
würde
Negative Effekte auf Nicht-Zielorganismen
Verbreitung der Transgene durch Genfluss
Als
positive Folgeerscheinung eines großflächigen Anbaus von IE-Pflanzen
wird
erwartet, dass sich die Belastung von Gewässern und Böden mit chemischen Pestiziden
wesentlich verringert (Höfte & Whiteley 1989, Wolfenbarger & Phifer 2000). Durch die
Expression von Insektiziden im Gewebe der kultivierten Pflanzen wird zudem der
Wirkungsbereich des Toxins weitgehend auf die entsprechende Anbaufläche beschränkt.
Hingegen können bei dem Besprühen Verdriftungen über große Entfernungen erfolgen,
insbesondere wenn Flugzeuge eingesetzt werden (Scriber 2004). Allerdings kann sich auch
die Reichweite der Toxine, die von transgenen Pflanzen exprimiert werden, durch eine
Verbreitung von Pollen, Samen oder anderen Pflanzenteilen räumlich über die entsprechende
Agrarfläche hinaus erstrecken (vgl. 6.4). Eine derartige
Verbreitung von transgenem
Pflanzenmaterial
wird zudem im Kontext einer möglichen Ausbreitung von GVP als
potentielles Risiko
eingeschätzt (siehe hierzu Kapitel 6.1).
In den meisten Fällen handelt es sich bei Insektiziden, die von transgenen Pflanzen
exprimiert werden, um
Bt
-Toxine
. Diese biologischen Insektizide werden ursprünglich von
Bacillus thuringiensis
produziert, einem gram-positiven Bodenbakterium. Es bildet während
der Sporulation Proteine, die zu kristallinen Einschlüssen akkumulieren (Schnepf
et al.
1998).
Gelangen diese Einschlüsse in den Verdauungstrakt von bestimmten Fraßinsekten, lösen sie
sich dort auf und einzelne Cry-Proteine (´crystal protein´) werden freigesetzt. Diese Cry-
Proteine entsprechen Protoxinen, d.h. sie entfalten ihre toxische Wirkung erst, nachdem sie
durch insektenspezifische Proteasen in kürzere Polypeptide gespalten wurden. Derart
aktivierte Cry-Proteine binden an bestimmte Rezeptoren des Darmepithels von Insekten,
wodurch sie dieses beschädigen. Die entstehenden Poren im Darmepithel führen zum Tod des

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
34
betreffenden Individuums (Höfte & Whiteley 1989, Schnepf
et al.
1998, Ferré & Van Rie
2002).
Aufgrund ihrer
Unschädlichkeit für den Menschen und viele Nützlinge
stellt der
Einsatz von
Bt
-Toxinen eine wichtige Option für die Schädlingsbekämpfung in der
Landwirtschaft dar und ist
auch im ökologischen Landbau zugelassen
. Die konventionelle
Anwendung erfolgt durch ein Besprühen der Felder. Im Sonnenlicht zerfallen
Bt
-Toxine, die
Dauer ihrer Wirksamkeit scheint allerdings höchst variabel und abhängig von den
Umweltbedingungen und der Sensitivität der bekämpften Schädlinge zu sein. Die Zeitspanne,
über die eine Persistenz von
Bt
-Toxinen beobachtet wurde, reicht von wenigen Tagen auf
behandelten Pflanzen, über ein bis zwei Wochen im Boden und bis zu 60 Tagen in Wäldern
(vgl. Scriber 2004).
Mit molekularbiologischen Methoden können Gene, die für
Bt
-Toxine kodieren
(
Cry
), von
B. thuringiensis
auf andere Organismen übertragen werden, so dass sie im
Empfängerorganismus exprimiert werden.
Abhängig vom transferierten
Cry
-Gen und
seiner Kontrolle durch ebenfalls inserierte Regulationssequenzen (Promotoren) exprimiert
eine Pflanze
Bt
-Toxine in unterschiedlichen Mengen bzw. in verschiedenen Geweben. Die
Cry-Proteine wirken höchst spezifisch gegen bestimmte Insektengruppen
. Entsprechend
wurden sie verschiedenen Unterfamilien zugeordnet (siehe Tabelle 2).
Tabelle 2: Klassifizierung der Cry-Proteine (nach Höfte & Whiteley 1989)
Protein-Unterfamilie
Wirkungsspektrum
Cry1
Lepidoptera
Cry2
Lepidoptera und Diptera
Cry3
Coleoptera
Cry4
Diptera
Bereits 1987 gelang die Transformation von Tabak- und Tomatenpflanzen mit
Cry
-
Genen von
B. thuringiensis
und der Nachweis, dass diese Pflanzen aufgrund der genetischen
Modifikation resistent gegen Schadinsekten waren (siehe Referenzen in Koziel
et al.
1993).
Die Herstellung von
Bt
-Mais gelang als erstes Koziel
et al.
(1993) durch das Transferieren des
insektizidkodierenden Gens
Cry1Ab
mittels Partikelbeschuss. Die transgenen Pflanzenlinien,
die aus dieser Transformation hervorgingen, werden als 'Event 176' bezeichnet.
Kennzeichnend für
Bt176
-
Maispflanzen
ist eine hohe Expression von
Cry1Ab
im
Pollengewebe.
In Deutschland hat
Bt
-Mais MON 810
als einzige transgene Kultursorte inzwischen das
Stadium des Anbaus auf größeren Flächen erreicht (Erprobungsanbau, keine Zulassung nach
Saatgutverkehrsgesetz; Stand: März 2005). Auch in diesem Fall handelt es sich um
Cry1Ab
-
exprimierende Pflanzen, die mittels Partikelbeschuss transformiert wurden. Sowohl
transgener Bt176-Mais als auch MON 810 exprimieren lediglich ein Fragment des nativen
Cry1Ab
-Gens von
B. thuringiensis
. Das Produkt des Genfragments entspricht dem aktivierten
Toxin (Koziel
et al.
1993). Ebenso wie transgener Bt176-Mais ist MON 810 resistent gegen
den europäischen und mediterranen
Maiszünsler
(
Ostrinia nubilalis
bzw.
Sesamia
nonagrioides
). Ersterer verursacht vor allem im Osten Deutschlands (Oderbruch)

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
35
Ernteverluste. Eine häufige Begleiterscheinung von Schädigungen durch den Maiszünsler ist
der zusätzliche Befall der Wirtspflanze durch
pathogene Mikroorganismen
, welche auch für
den Menschen schädlich sein können. Ein Beispiel solcher Mikroorganismen sind Pilze, die
gesundheitsschädliche
Mycotoxine
produzieren. Bei transgenem Mais wurde ein relativ
geringer Befall durch derartige Pathogene und geringere Mengen von Mycotoxinen
festgestellt (Munkvold
et al.
1997).
Als
Alternativen zu
Bt
-Toxinen
kommen u.a. folgende biologische Insektizide in
Betracht: Proteaseinhibitoren, Chitinasen, Biotin-bindende Proteine, Lektine, Spinnen-Toxine
und Pflanzenhormone (O'Callaghan
et al.
2005).
Proteaseinhibitoren
wirken, indem sie im
Verdauungstrakt der Schädlinge die Degradation von Proteinen blockieren, wodurch die
Aufnahme von Nährstoffen gestört und der Hungertod der Schädlinge herbeigeführt wird.
Chitinasen
verleihen Pflanzen eine Resistenz gegen Pilzbefall. Sie wirken zusätzlich gegen
Insekten, da sie deren Chitin-Exoskelett zerstören. Proteaseinhibitoren- und
Chitinasenkodierende Gene wurden aus einer Vielzahl von Pflanzen, Tieren oder
Mikroorganismen isoliert. Ihre Expression wurde bereits erfolgreich in transgenen Pflanzen
getestet (siehe Malone & Pham-Delègue 2001 für eine ausführlichere Darstellung).
Biotin-bindende Proteine
blockieren das für viele Organismen essentielle Vitamin
Biotin. Ein entsprechendes Protein (Avidin) konnte aus dem Eiklar von Hühnern isoliert
werden. Es wirkt auf eine Vielzahl von Insekten toxisch. Eine erhöhte Resistenz gegen
Insekten konnte für transgene, Avidin-exprimierende Pflanzen gezeigt werden (Burgess
et al.
2002).
Lektine
schädigen u.a. Homoptera (Zikaden und Pflanzenläuse), Lepidoptera
(Schmetterlinge) und Coleoptera (Käfer), wobei der genaue Mechanismus, der die negativen
Effekte hervorruft, nicht vollständig aufgeklärt ist. Sowohl eine verhinderte
Nahrungsaufnahme durch Bindung der Lektine an die Epithelzellen des Mitteldarms als auch
eine durch Lektin hervorgerufene Störung des Eisenhaushalts wird diskutiert (Du
et al.
2000,
Romeis
et al.
2003). Das Lektin des Schneeglöckchens (
Galanthus nivalis
Agglutinin
, GNA)
wurde bereits erfolgreich in verschiedene Kulturpflanzen transformiert, u.a. in Tabak,
Kartoffel, Reis und Weizen. Es wirkt sich negativ auf Wachstum, Entwicklung und
Fortpflanzung z.B. von Blattläusen aus (Romeis
et al.
2003).
Als
mögliche Risiken
eines großflächigen Anbaus von Pflanzen, die Insektizide
während der gesamten Vegetationsperiode exprimieren, wird die Entstehung resistenter
Schädlinge erachtet (Kapitel 6.3). Des Weiteren werden negative Auswirkungen auf Nicht-
Zielorganismen diskutiert. Die Toxizität biologischer Insektizide wurde in der Vergangenheit
für eine Vielzahl von Nützlingen getestet, die ihnen potentiell ausgesetzt sein könnten. Diese
Untersuchungen wurden teilweise bezüglich des Einsatzes von biologischen Toxinen in der
konventionellen oder ökologischen Landwirtschaft, teilweise im Zusammenhang mit GVP-
Risikostudien durchgeführt. In den meisten Fällen wurden keine direkten negativen
Auswirkungen auf Nicht-Zielorganismen festgestellt (siehe u.a. US EPA 2000, O'Callaghan
et
al.
2005). Eine ausführliche Darstellung einer potentiellen Gefährdung von Nicht-
Zielorganismen durch den Anbau von IE-Pflanzen erfolgt in Kapitel 6.4. In Box 4 sind die
verschiedenen Aspekte zusammengestellt, die in eine Bewertung der biologischen Risiken
bezüglich des Anbaus von IE-Pflanzen zu berücksichtigen sind.

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
36
5.5.3 Krankheitsresistente Pflanzen
Die Verbesserung der Resistenz von Kulturpflanzen gegen Pathogene ist seit jeher ein
wichtiges Ziel der Züchtungsforschung. Der
klassische Ansatz
beruht auf der Identifizierung
von Resistenzgenen aus Individuen derselben oder einer nah verwandten Art, die in das
Genom der Zielpflanze stabil eingekreuzt werden können.
Viele Pflanzen verfügen über
Schutzmechanismen gegen Pathogene.
Sehr häufig basieren diese auf der Expression von
antimikrobiellen Enzymen, z.B.
β-1,3-Glucanasen,
Chitinasen, Proteaseinhibitoren,
α-Amylasen
oder Lektine (Valueva & Mosolov 2004).
In vielen Fällen stehen jedoch für eine bestimmte Zielart keine geeigneten
Resistenzgene von einem möglichen Kreuzungspartner zur Verfügung. Daher wird auch
versucht, z.B. durch bestimmte Bewirtschaftungsweisen, den Befall der Feldfrüchte mit
Krankheitserregern (Pilzen, Bakterien und Viren) zu verringern. Außerdem werden in der
Landwirtschaft für die Bekämpfung von Pflanzenpathogenen
weltweit große Mengen
chemischer Pestizide eingesetzt
.
Gentechnologische Verfahren erhöhen die Anzahl potentiell nutzbarer Resistenzgene
enorm, da sie das Verwenden von Genen praktisch beliebiger Spenderorganismen
ermöglichen. Die Nutzung gentechnischer Methoden zur Herstellung krankheitsresistenter
Pflanzen verspricht, ähnlich wie es für IE- und HR-Pflanzen der Fall ist, sowohl ökonomische
als auch ökologische Vorteile gegenüber der konventionellen Pflanzenzüchtung. Erwartet
werden drastisch reduzierte Ernteverluste bei einer gleichzeitigen Verringerung der Menge an
eingesetzten Pestiziden (vgl. Tepfer 2002, Snow 2003). Durch den technischen Gentransfer
kann auch vermieden werden, dass unerwünschte, mit dem Resistenzgen gekoppelte Gene des
Kreuzungspartners ko-transferiert werden (Melander 2004).
Virusresistente (VR-) Pflanzen
können durch das Transferieren von viralen Genen
bzw. von Fragmenten dieser Gene in die Zielpflanze generiert werden. In den achtziger Jahren
gelang erstmalig die Expression eines viralen Hüllproteins (´coat protein´) in einer transgenen
Pflanze und der Nachweis, dass diese daraufhin gegen den Donor-Virus resistent war (siehe
Darstellung in Tepfer 2002). In Kanada bzw. den USA sind transgene virusresistente Papaya,
Kürbis und Kartoffeln als Nahrungsmittel zugelassen (siehe), transgene VR-Kartoffeln auch
in Australien und den Philippinen, in Japan nur als Futtermittel (Quelle:
http://www.agbios.com/dbase.php
(Tabelle 3).
Verschiedene Risiken werden im Zusammenhang mit dem Anbau transgener
krankheitsresistenter Pflanzen diskutiert. Ein nicht ausschließlich auf VR-Pflanzen
zutreffendes Risiko betrifft
die Möglichkeit, dass Krankheitsresistenz unter natürlichen
Bedingungen einen Selektionsvorteil darstellen könnte
. Ausgewilderte Kulturpflanzen,
bzw. transgene Hybride zwischen einer krankheitsresistenten Feldfrucht und einer verwandten
Wildart könnten daher ein
invasives Potential
besitzen. Ein vergleichbares Szenario ist
ebenso für andere Kategorien transgener Pflanzen denkbar (dies gilt insbesondere für
stresstolerante Pflanzen). Diese Problematik wird in Kapitel 6.1 behandelt. Ein für VR-
Pflanzen spezifisches Risiko wird mit den
viralen Sequenzen
assoziiert, die in diesen
Pflanzen ggf. vorhanden sind. Befürchtet wird, dass als Folge des Anbaus transgener VR-
Pflanzen
neuartige Viren
entstehen könnten. Diese Thematik wird in Kapitel 6.6 dargestellt
und diskutiert.

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
37
Tabelle 3: Virusresistente transgene Pflanzen, die in den USA zum uneingeschränkten
Gebrauch zugelassen sind
(http://www.fda.govnbiap.vt.edu/cfdocs/biopetitions3.cfm)
Art
Bezeichnung
Transgen
Ziel-Virus
Kürbis
CW20
WMV2 Hüllprotein
ZYMV Hüllprotein
WMV2
ZYMV
Kürbis
CZW3
WMV2 Hüllprotein
ZYMV Hüllprotein
CMV Hüllprotein
WMV2
ZYMV
CMV
Kartoffel*
RBMT21-129, -152, -350
RBMT22-82, -186, -238, -262
PLRV Replikase
PLRV
Kartoffel*
SEMT15-02, SEMT15-15, SEMT15-07,
HLMT15-3, HLMT15-15, HLMT15-46,
RBMT15-10
PVY Hüllprotein
PVY
Papaya
55-1
PRSV Hüllprotein
PRSV
*Diese Sorten exprimieren auch das
Bt
-Toxin Cry3A und sind daher zusätzlich gegen den Colorado
Kartoffelkäfer resistent
WMV2: Watermelon Mosaic Virus-2, ZYMV: Zucchini Yellow Mosaic Virus, CMV: Cucumber Mosaic Virus,
PLRV: Potato Leaf Roll Virus, PVY: Potato Virus Y, PRSV: Papaya ring spot virus
5.5.4 Stresstolerante Pflanzen
Abiotischer Stress entsteht für Pflanzen u.a. durch Trockenheit, Kälte oder durch hohe
Schwermetall- bzw. Salzgehalte im Boden. In vielen Regionen der Erde, insbesondere im
Süden, schränken entsprechend ungünstige Umweltfaktoren den Anbau von Kulturpflanzen
ein. Mit Hilfe der Gentechnologie kann die Stressresistenz einer Pflanze erhöht werden.
Eine wichtige Rolle bei der Resistenz gegen abiotischen Stress spielen
Proteine
, welche
die korrekte Faltung und Konformation von Makromolekülen wie Enzymen, Lipiden oder
mRNAs kontrollieren (z.B. Hitzeschockproteine, Chaperone, Late Embryogenesis Abundant
Proteine) (Vinocur & Altman 2005). Des Weiteren werden bei Trockenheit oder Salzstress
häufig Substanzen gebildet, die im Zytoplasma einer Zelle akkumulieren. Bei diesen so
genannten
Osmolyten
handelt es sich meist um Aminosäuren (z.B. Prolin), Amine (z.B.
Glycin, Betain), Zucker (z.B. Trehalose) und Zuckeralkohole (z.B. Mannitol).
Die meisten der bisher unternommenen Versuche, die Mechanismen der Stresstoleranz
in Pflanzen aufzuklären, wurden an der Modellpflanze
A. thaliana
durchgeführt. Nur in
wenigen Fällen wurden entsprechende Untersuchungen an wichtigen Kulturpflanzen
durchgeführt (Vinocur & Altman 2005). Als Beispiele wären folgende Studien zu nennen:
Die in Reispflanzen durch die Expression eines rekombinanten Enzyms erzielte
Akkumulation von Trehalose führte zu einer höheren Resistenz der betreffenden GVP gegen
abiotischen Stress (Garg
et al.
2002, Jang
et al.
2003).
Weizen, der das Mannitol-1-Phosphatase Dehydrogenase-Gen aus
E. coli
exprimierte,
produzierte verstärkt den Zuckeralkohol Mannitol und verhielt sich daher toleranter
gegenüber Trockenheit oder hohe Salzkonzentrationen. In diesem Fall wirkte Mannitol
vermutlich nicht als Osmolyt, sondern als Antioxidant (Abebe
et al.
2003).
Antioxidantien
sind Substanzen, die schädliche reaktive Sauerstoffverbindungen (z.B. H
2O2) binden. In einer

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
38
Pflanze werden reaktive Sauerstoffverbindungen verstärkt gebildet, wenn sie bestimmten
biotische oder abiotischen Stressfaktoren ausgesetzt ist. Akkumulieren diese Substanzen, sind
starke Zellschäden bzw. der Zelltod die Folge. In geringen Mengen führen einige dieser
Sauerstoffverbindungen hingegen zu einer modifizierten Genexpression, die in einer
verstärkten Stressantwort resultiert (Shou
et al.
2004). Eine Überexpression endogener Gene,
die Antioxidantien kodieren, bzw. die Übertragung entsprechender Gene aus anderen
Organismen, wird daher ebenfalls als Möglichkeit betrachtet, die Resistenz gegen abiotischen
Stress in der Zielpflanze zu erhöhen. Die erfolgreiche Umsetzung dieser Strategie wurde von
Yoshimura e
t al.
(2004) gezeigt:
Aufgrund der Expression eines Gens der Alge
Chlamydomonas
, welches das Enzym
Glutathion Peroxidase kodiert, war die Resistenz von transgenen Tabakpflanzen gegen
oxidativen Stress, Kälte und hohe Salzkonzentrationen erhöht.
Ebenso ist es möglich, durch Modifizierung oder Transferieren eines einzelnen Gens,
das eine entscheidende
Regulationseinheit
kodiert, die Stresstoleranz in einer Zielpflanze zu
erhöhen. So führte die Überexpression eines endogenen Transkriptionsfaktors, der die
Expression an der Stressabwehr beteiligter Proteine kontrolliert, zur Erhöhung der
Kältetoleranz von
Arabidopsis
(Jaglo-Ottosen
et al.
1998). Auch der Transfer eines
Tabakgens, dessen Produkt die Expression von Stressabwehr-Genen auslösen kann, resultierte
in der erhöhten Kältetoleranz einer sonst kältesensitiven Maissorte (Shou
et al.
2004).
Häufig liegen den schützenden Strategien gegen abiotischen Stress jedoch komplexe
biochemische Abläufe zu Grunde, und eine Erhöhung der Stresstoleranz in Pflanzen ist auch
mit gentechnologischen Verfahren in der Regel nicht leicht zu erzielen. Damit eine Pflanze
abiotischen Stress tolerieren kann, sind komplexe Prozessabläufe nötig, die unter der
Kontrolle verschiedener Gene sind, wie z.B. post-translationale Modifikationen, vollständige
Stoffwechselwege oder Signaltransduktionsketten. Neben der Tatsache, dass es sich bei
Stresstoleranz um ein
multigenetisches Merkmal
handelt, erschwert auch die Variabilität
dieser Eigenschaft während verschiedener Lebensphasen eines Organismus die Aufklärung
und v.a. die gentechnische Übertragung des Merkmals auf andere Organismen Des weiteren
handelt es sich bei einer Stresstoleranz um ein Merkmal, das möglicherweise mit
„physiologischen Kosten“ verbunden ist, da es als in vielen Pflanzen als Anpassung an
entsprechende Umweltbedingungen entstanden ist. Eine Übertragung des Merkmals in
Kulturpflanzen könnte folglich in unerwünschten Effekten resultieren und agronomischen
Vorteile der Stresstoleranz sind daher ggf. begrenzt (Vinocur & Altman 2005).
5.6
Transgene Pflanzen mit „Output-Eigenschaften“
Während ‚Input-Eigenschaften’ Auswirkungen auf die landwirtschaftliche Praxis haben
und dem Landwirt Zeit- und Geldersparnisse ermöglichen können, sollen von „Output-
Eigenschaften“ die verarbeitende Industrie und die Verbraucher profitieren. Es wird daher bei
derartigen GVP beabsichtigt, statt der agronomischen Eigenschaften, die Qualität des
Endprodukts zu beeinflussen. Seit Anfang der neunziger Jahre werden Pflanzen mit Output-
Eigenschaften im Freiland getestet (Vogel & Potthof 2003).

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
39
5.6.1 Novel Food
Das wohl bekannteste Beispiel eines „funktionalen Lebensmittels“ ist der so genannte
‚goldene Reis’. Es handelt sich dabei um gentechnisch veränderten Reis, der in den Teilen der
Samen, die verzehrt werden (Endosperm), Beta-Karotin synthetisiert. Normalerweise
produziert Reis im Endosperm lediglich Geranylgeranyldiphosphat, das in anderen
Organismen ein Zwischenprodukt der Synthese von Beta-Karotin darstellt. Durch das
Transferieren von Genen aus der Narzisse (
Narcissus pseudonarcissus
) und einem Bakterium
(
Erwinia uredovora
) in das Reis-Genom wird der Stoffwechselweg vervollständigt. Die
Expression dieser Gene im Reis führt zur Synthese von Beta-Karotin im Endosperm
(Potrykus 2001). Da Beta-Karotin als Provitamin A fungiert, wurde die Herstellung und
Vermarktung von „goldenem Reis“ als Strategie zur Bekämpfung der Vitamin A-
Unterversorgung in Entwicklungsländern propagiert (z.B. Potrykus 2001). Besonders in
Ländern, in denen Reis das Hauptnahrungsmittel großer Teile der Bevölkerung darstellt,
leiden viele Menschen unter Vitamin A-Mangel.
Es befinden sich eine Vielzahl weiterer Pflanzen in der Entwicklung, die bezüglich
ihres Nährstoffprofils gentechnisch modifiziert werden sollen. Im Blickpunkt stehen dabei
phytochemische Stoffe wie polymere Kohlenhydrate (siehe z.B. Zusammenfassung von Heyer
et al.
1999), Carotenoide und Vitamine (Hirschberg 1999), Fettsäuren (Murphy 1999) oder
eine veränderte Aminosäurenzusammensetzung zur Verbesserung der Samenqualität von
Getreide und Leguminosen (Herbers & Sonnewald 1999). Interessant sind ebenso die
pflanzlichen Sekundärmetabolite (Flavonoide, Anthocyan, Alkaloide, Terpenoide,
Benzoesäure-Derivate etc.) z.B. für eine erhöhte Nahrungsqualität in Hinblick auf Geruch und
Geschmack (z.B. bei Tomate, siehe Speirs
et al.
1998) und die Produktion von
Medikamenten, Farbstoffen, Insektiziden und Aromastoffen (Zusammenfassung Verpoorte &
Memelink 2002).
5.6.2
Pflanzen zur Produktion von Pharmazeutika (‚Gene Pharming’)
Eine Vielzahl komplexer und biologisch aktiver Substanzen können heute in transgenen
Pflanzen oder Zellkulturen hergestellt werden, u.a. Antikörper und Antikörperfragmente,
Antigene, Enzyme, Hormone und (Neuro-) Peptide (Teli & Timko 2004).
In vielen Fällen
handelt es sich dabei um ursprünglich nicht-pflanzliche Substanzen.
Entsprechende
Gene, die diese Substanzen kodieren, wurden meist aus anderen Organismen isoliert und in
Pflanzen eingebracht. Aber auch viele endogene Inhaltsstoffe von Pflanzen, insbesondere
Sekundärmetabolite, sind therapeutisch wirksam. Für die Produktion von Pharmazeutika wird
daher eine erhöhte Synthese solcher Stoffe in gentechnisch veränderten Pflanzen angestrebt.
Die Produktion von Medikamenten in Pflanzen bietet bedeutende
Vorteile
gegenüber
der Produktion in Mikroorganismen, Tieren oder Säuger-Zelllinien. Diese umfassen u.a. das
Potential einer rentablen Produktionssteigerung, die Vermeidung des Kontaminationsrisikos
durch säugerspezifische Pathogene und ethischer Probleme, die mit der Produktion von
Fremd-Proteinen in Tieren verknüpft sind, verbesserte Lagerungs- und
Transportmöglichkeiten, eine Überlegenheit gegenüber bakteriellen Systemen bezüglich der
korrekten Faltung und Modifikation von rekombinanten Proteinen und die Möglichkeit der
Neukombination von Transgenen durch sexuelle Kreuzung (Boothe
et al.
1997, Doran 2000,

image
5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
40
Kong
et al.
2001, Larrick
et al.
2001, Daniell
et al.
2005; siehe auch die Darstellungen in
Giddings
et al.
2000, Teli & Timko 2004, Gleba
et al.
2005).
Risiken
betreffen die potentielle Verbreitung Pharmazeutika-produzierender Pflanzen
in der Umwelt, eine mögliche Allergenität der Produkte, Verunreinigungen durch
Mycotoxine, Pestizide, Herbizide oder sekundäre Pflanzenstoffe und Schwierigkeiten
bezüglich einer kontrollierten und stabilen Genregulation (vgl. Doran 2000, Larrick
et al.
2001). Eine detaillierte Diskussion der Risiken erfolgt in Kapitel 6.9.
5.6.3
Weitere transgene Pflanzen mit veränderten Inhaltsstoffen
Modifizierung von Stärke
Stärke ist der häufigste Speicher-Kohlenhydrat in Pflanzen und viele stärkespeichernde
Organe bilden Grundnahrungsmittel des Menschen. Dieser erneuerbare Rohstoff wird
ebenfalls in der Industrie verwendet (Röper 2002). Für die zahlreichen Anwendungen sind
verschiedene Stärketypen erforderlich, die bisher durch chemische Prozessierungen erzielt
wurden. Erfolgsversprechender ist es hingegen, bereits
in Pflanzen modifizierte Stärke mit
signifikant gesteigerter Funktionalität
produzieren zu lassen. Stärke besteht normalerweise
aus 70-80% Amylopektin und 20-30% Amylose. Wird dieses Verhältnis verändert, resultieren
daraus neue physikalische Eigenschaften, ebenso wie durch die Variation des
Phosphatgehaltes (Blennow
et al.
2002). Es gibt bereits zahlreiche Arbeiten zu transgenen
Pflanzen, die in verschiedenen Enzymen des Stärkesyntheseweges gentechnisch verändert
wurden (zur Stärke-Biosynthese siehe Abb. 6).
Abb. 6: Schematische Übersicht der Enzyme, die in der Biosynthese von Amylopektin und
Amylose involviert sind (aus Jobling 2004); SS: Stärke-Synthase, SBE: Stärke-
Verzweigungsenzym, ISO: Isoamylase, PULL: Pullulanase, DP: Disproportionierungsenzym,
GWD: α-Glucan-Wasser-Dikinase, GBSS: Granulagebundene Stärke-Synthase
Meistens erfolgte eine Ausschaltung eines oder mehrerer Enzyme durch:
Einbringung einer Insertion in das jeweilige Gen (´transposable controlling
elements´) und damit der komplette Funktionsverlust des Proteins,
eine Hemmung der Genexpression durch ´antisense´ Techniken oder

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
41
durch Expression von spezifischen Antikörpern gegen die entsprechenden
Enzyme (Für eine Zusammenfassung siehe Jobling 2004).
Die zwei Hauptziele sind dabei die Produktion einer amylosefreien Stärke und einer
stark amylosehaltige Stärke.
Amylosefreie Stärke wird durch eine Ausschaltung von GBSS erreicht. Diese Stärke
wird z.B. als Stabilisator und Verdicker in Nahrungsmitteln und als Emulgator in
Salatdressings genutzt. Mutanten im ´waxy locus´, der GBSS kodiert, sind in Mais, Gerste,
Hirse und Amaranth schon lange bekannt (James et al. 2003), jedoch wird davon nur der Mais
für kommerzielle Zwecke angebaut. Hinzu kommen Arbeiten an Kartoffeln, bei der das
GBSS-Gen durch eine ´antisense´ (Visser et al. 1991) und Süßkartoffeln, bei der GBSS durch
´sense suppression´ runterreguliert wurde (Kimura et al. 2001, Noda et al. 2002). Hierzu gibt
es in Europa bereits Feldstudien im großen Maßstab und die transgenen Pflanzen befinden
sich im Zulassungsprozess (Jobling 2004). Die Stärke einer neuen transgenen Kartoffel, bei
der gleichzeitig drei Stärkesynthasegene (GBSS, SSII, SSIII) durch ´antisense´ gehemmt
werden, besitzt eine verbesserte Gefrierungs- und Tauungsstabilität (Jobling et al. 2002).
Stark amylosehaltige Stärke wird in Getreide u.a. durch eine Runterregulierung des
Gens erreicht, welches das Stärke-Verzweigungsenzym (SBE starch-branching enzyme)IIb
kodiert, auch ´amylose extender´ genannt. In Gerste hingegen konnte gezeigt werden, dass
eine Mutation im SSIIa-Gen (sex6) nicht nur einen hohen Amylosegehalt verursacht, sondern
auch die Amylopektinketten kürzer sind (Morell et al. 2003). Bisher erbringen jedoch alle
transgenen Feldfrüchte mit einem hohem Amylosegehalt geringere Ernteerträge als Pflanzen,
die normale Stärke produzieren. Interessant ist diese Stärke aufgrund der Gelierungs- und
Film-Bildungseigenschaften, wiederum für die Nahrungsmittelindustrie.
Veränderter Lignin- und Zellulosestoffwechsel in Bäumen
Durch eine Manipulation des Lignin- und Zellulosestoffwechsels in Bäumen können
günstige Verarbeitungseigenschaften und höhere Erträge erreicht werden. Z.B. kann durch die
Überexpression und/ oder Herunter-Regulierung bestimmter Enzyme der Ligningehalt
reduziert und die Struktur verändert werden, wodurch die Extraktion des Lignins bei der
Zellstoffproduktion erleichtert wird. Mit der Reduktion der Ligninproduktion kann sich die
Zelluloseproduktion erhöhen, was sich in einem stark gesteigerten Wachstum zeigt (Hu
et al.
1999). Ertragssteigerungen bei Bäumen wurden durch gentechnische Veränderungen des
Zellulosestoffwechsels erzielt, die z.B. den Zellulose/ Hemizellulose-Gehalt und die
Vernetzung der Zellulosefasern betrafen (Boerjan 2005). Möglicherweise ließe sich auch der
Ertrag von krautigen Nutzpflanzen durch eine Reduzierung ihres Ligningehalts erhöhen
(Pedersen
et al.
2005).
5.6.4 Pflanzen zur Phytoremediation
Der Begriff der Phytoremediation
(„phyto“ = griech. Pflanze, „remedium“ latein.
säubern) steht für eine Sammlung verschiedener Methoden, bei der Pflanzen zur Säuberung
kontaminierter Böden verwendet werden (Salt
et al.
1995, Chaney
et al.
1997, Raskin
et al.
1997, Zusammenfassung der einzelnen Methoden siehe z.B. Prasad & Freitas 2003). Dabei
werden natürlich vorkommende Prozesse von Pflanzen und Mikroorganismen genutzt, die

image
5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
42
organische und anorganische Schadstoffe aus der Luft, flüssigen und festen Substraten
degradieren bzw. sequestrieren (Überblick Pilon-Smits 2005).
Diese Technologie wird allgemein als eine
potentiell preisgünstige und
umweltfreundliche Alternative
zu Bodenersetzung, Ausschachtung und Waschtechniken
akzeptiert (Salt
et al.
1998, Clemens 2001, McGrath & Zhao 2003). Während in Europa
bisher keine signifikante kommerzielle Nutzung besteht, wuchs der amerikanische
Phytoremediations-Markt in den letzten 5 Jahren auf das 2 bis 3fache an, mit 100-150 Mio.
$/ Jahr. Es wird davon ausgegangen, dass der Markt auch in Europa zunehmen wird, da die
Forschungsarbeiten hierzu rasant ansteigen und Millionen Hektar belastet sind, insbesondere
in den osteuropäischen Staaten (Pilon-Smits 2005).
Anorganische Schadstoffe – Metalle
Den größten Beitrag zur Metall-Dekontaminierung könnte die
Phytoextraktion
leisten:
Metallakkumulierende Pflanzen werden auf kontaminierten Böden ausgebracht und
agronomisch angebaut. Die Metallionen werden aus dem Boden über die Wurzeln
aufgenommen, in die oberirdischen Organe transportiert und akkumulieren dort. Mit der Ernte
der Pflanzen erfolgt eine dauerhafte Reduktion des Metallgehalts im Boden, ohne den Verlust
der Ackerkrume, wie ihn traditionelle Verfahren verursachen (siehe Abb. 7).
Abb. 7: Mechanismen der Phytoextraktion (aus Clemens 2001, verändert)
Die Grundlage für dieses Konzept ist die Entdeckung von
Hyperakkkumulierern
, d.h.
von Pflanzen, die überdurchschnittlich hohe Mengen an Schwermetallen aus dem Boden
aufnehmen und in den oberirdischen Organen speichern (Baker & Brooks 1989). Für eine
kommerzielle Nutzung jedoch eignen sich die bisher ca. 440 charakterisierten Arten aufgrund
ihres langsamen Wachstums und der geringen Biomasse nicht (siehe Krämer & Chardonnens
2001, Eapen & D'Souza 2005). Eine Ausnahme bildet
Pteris vittata
. Dieser Farn ist der
bislang einzige bekannte Arsen-Hyperakkumulierer, der sich durch ein schnelles Wachstum
und einer großen Biomasse auszeichnet (Ma
et al.
2001). Bei der Auswahl einer geeigneten

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
43
Tabelle 4: Zusammenfassung der effektivsten Transgene für Toleranz (T), Akkumulation (A)
und Voltalisation (V) von Spurenelementen in Pflanzen (Übersicht aus Krämer &
Chardonnens 2001, Krämer 2005)
Gen
Produkt
Quelle
Ziel
Maximaler Effekt
1
APS1
ATP Sulfurylase
Arabidopsis
thaliana
Brassica juncea
A 2fache Steigerung der
Se-Konzentration
MT-I
Metallothionein
Mus musculus
Nicotiana tabacum
T 200 μM CdCl
2
(20fach)
CUP1
Metallothionein
Saccharomyces
cerevisiae
B. oleracea
T 400 μM CdCl
2
(ca.
16fach)
gsh1
γ-Glu-Cys Synthase
Escherichia coli
B. juncea
A Cd-Konzentration 190 %
gsh2
Glutathion Synthase
E. coli
B. juncea
A Cd-Konzentration 125 %
NtCBP4
Kationenkanal
N. tabacum
N. tabacum
(Überexpression)
T 250 μM NiCl
2
(2,5fach),
Pb-sensitiv,
A Pb-Konzentration 200%
Zat1
Zinktransporter
A. thaliana
A. thaliana
(Überexpression)
T leichte Steigerung
arsC
Arsenat Reduktase
E. coli
N. tabacum
A 1,4fach Cd
arsC +
γ-ECS
Arsenat Reduktase,
γ- Glutamylcystein
Synthetase
E. coli
A. thaliana
A 3fach As, ausgehend von
AsO
4
3-
SMTA
Selencystein
Methyltransferase
Astragalus
bisulcatus
A. thaliana
A 8fach Se, ausgehend von
SeO
4
2-
SMTA
Selenocystein
Methyltransferase
A. bisulcatus
B. juncea
V 5fach Se, ausgehend von
SeO
4
2-
YCF1
vakuoläre
Sequestrierung von
Glutathion-
Konjugaten
S. cerevisiae
A. thaliana
A 1,4fach Pb, 1,5fach Cd
HMA4
zellulärer Metallefflux
A. thaliana
A. thaliana
(Überexpression)
A 2fach Zn, 1,4fach Cd
merA
Hg(II) Reduktase
Gram-negative
Bakterien
Liriodendron
tulipifera,
N. tabacum
T 50 μM HgCl
2
;
500 mg HgCl
2
kg-1
V 10fache Steigerung der
Hg-Voltalisationsrate
merA +
merB
Hg(II) Reduktase,
Organisch-
quecksilbrige Lyase
Gram-negative
Bakterien
A. thaliana
T 10 μM CH
3
HgCl
(>40fach)
V bis zu 59 pg Hg(0) mg
-1
Frischbiomasse min
-1
1 – Der „Maximale Effekt“ ist der maximale Konzentrationsanstieg, der in der Spross-Trockenmasse beobachtet
wurde, relativ zu Kontrollpflanzen, die das Transgen nicht exprimieren.
Spezies muss auch die Verschiedenheit der belasteten Flächen in Bezug auf Belastungsgrad,
Bodenbeschaffenheit, klimatische Bedingungen etc. berücksichtigt werden. Es ist daher
notwendig, dass Pflanzen mit einer nennenswerten Metallextraktions- und
Akkumulationsleistung auch an die übrigen Bedingungen angepasst sind.
Für eine wirtschaftliche, effiziente Technologie werden demnach Verbesserungen in
mehreren Arten benötigt, entweder in der Biomasse von Hyperakkumulierern oder in der
Metallakkumulation von Nicht-Hyperakkumulierern (Felix 1997, Chaney
et al.
2000,
McGrath
et al.
2000, McGrath & Zhao 2003). Um dieses Ziel zu verwirklichen, wird die
genetische Veränderung von Pflanzen favorisiert. Der Großteil der Forschungsarbeiten

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
44
beschäftigt sich mit der
Optimierung der Metallaufnahme von Nicht-
Hyperakkumulierern durch gentechnische Verfahren
(Eapen & D'Souza 2005). Folgende
Prozesse sind diesbezüglich von Bedeutung:
Mobilisierung der Spurenelemente,
Aufnahme in die Wurzel,
Translokation in den Spross und Verteilung in der Pflanze,
Detoxifikation,
Erhöhung der Toleranz (Krämer & Chardonnens 2001).
Viel versprechende Transgene aus Mikroorganismen bzw. Pflanzen sind in Tabelle 4
aufgeführt. Die erste Arbeit, die ein Transgen aus einem Hyperakkumulierer verwendete,
wurden von Ellis
et al.
(2004) durchgeführt. Sie integrierten das Gen für eine Selencystein-
Methyltransferase aus
Astragalus bisulcatus
in den Nicht-Hyperakkumulierer
Arabidopsis
thaliana
und erzielten damit eine achtfache Steigerung der Selen-Konzentration gegenüber
Wildtyp-Pflanzen. Interessant ist neben der Steigerung der Akkumulation und der Toleranz
das Endprodukt des Enzyms, Selen-Methylselencystein (MeSeCys), welches eine
antikanzerogene Wirkung
in Säugern besitzt (Ip & Ganther 1992, Medina
et al.
2001).
Eine andere Strategie beruht auf der Erkenntnis, dass Hyperakkumulierer im Gegensatz
zu Nicht-Hyperakkumulierern verschiedene Gene der Metalhomöostase konstitutiv hoch
exprimieren (Assuncao
et al.
2001, Becher
et al.
2004, Drager
et al.
2004, Papoyan &
Kochian 2004, Weber
et al.
2004). So wurde z.B. durch eine Überexpression des endogenen
Gens
HMA4
(eine Schwermetall P-Typ ATPase) in
A. thaliana
eine Erhöhung der Toleranz
und Akkumulation gegenüber Zink und Cadmium erreicht (Verret
et al.
2004).
Ein
Nachteil von pflanzlichen Transgenen
besteht in ihrer hohen Homologie zu
endogenen Genen, wodurch Ko-Supressionen die Überexpression der eingebrachten Gene
verhindern können (Jorgensen 1990). Gene von
Mikroorganismen
konnten dagegen
erfolgreich in Pflanzen exprimiert werden, wobei einige davon in ihrem GC-Gehalt
modifiziert wurden, um die Effizienz der Expression zu erhöhen (Rugh
et al.
1996).
Weiterhin besitzen letztere
die Fähigkeit zur Blei- und Quecksilber-Hyperakkumulation
bzw. Detoxifikation
, die bei Pflanzen bisher noch nicht beobachtet wurde. So konnten
Rensing
et al.
(1998) z.B. Pb(II)-Pumpen in
Staphylococcus aureus
und
Escherichia coli
charakterisieren. In Gram-negativen Bakterien wurde ein Quecksilber-Resistenz Operon
identifiziert, das sie befähigt, organische und inorganische Quecksilberverbindungen in die
flüchtige und weniger toxische Hg(0)-Form umzuwandeln, welches sich schnell aus der Zelle
verflüchtigt (Ogawa
et al.
1984, Summers 1986). Dazu sind zwei Gene notwendig,
merA
und
merB
.. Die chemische Reaktion läuft nach folgendem Schema ab:
1. R-CH
2
-Hg
+
+ H
+
R-CH
3
+ Hg(II)
2. Hg(II) + NADPH
MerA
Hg(0)↑ + NADP
+
+ H
+
MerB

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
45
Tabelle 5: Transgene in Pflanzen zur Degradation organischer Schadstoffe
Gen
Produkt
Quelle
Ziel
Abbau folgender
Schadstoffe
Referenz
onr
Pentaerythritol
Tetranitrat
Reduktase
Enterobacter
cloaceae
Nicotiana
tabacum
Nitratester,
Nitroaromatische
Sprengstoffe
French
et al.
1999
P450 2E1
Cytochrom
P450 2E1
Mensch
N. tabacum
TCE, EDB
Doty
et al.
2000
nfsI
Nitroreduktase
E. cloacae
N. tabacum
TNT
Hannink
et al.
2001
flac
Laccase III
Coriolus
versicolor
N. tabacum
Chlorphenole
Sonoki
et al.
2004
TNT - 2,4,6-Trinitrotoluen, TCE - Trichlorethylen, EDB - Dibromethylan
Dieser Stoffwechselweg konnte erfolgreich in
A. thaliana
, Tabak und Pappel integriert
werden, was zu einer enormen Erhöhung der Toleranz gegenüber organischen
Quecksilberverbindungen und Hg(II) führte (Rugh
et al.
1996, Heaton
et al.
1998, Rugh
et al.
1998, Bizily
et al.
2000, Ruiz
et al.
2003). Damit ergibt sich eine neue Variante der
Phytoextraktion, die
Phytovoltalisation
: Der Schadstoff wird nicht primär in oberirdischen
Sprosse akkumuliert, sondern in einen flüchtigen Stoff umgewandelt und in die Atmosphäre
freigesetzt.
Organische Schadstoffe
Einige organische Schadstoffe konnten bereits durch Phytoremediation mit natürlich
vorkommenden Pflanzen aus belasteten Böden zum großen Teil entfernt werden. Dazu zählen
u.a. das Herbizid Atrazin (Burken & Schnoor 1997), Trichlorethylen (Gordon
et al.
1998) und
der Brennstoffzusatz Methyl Tertiär-Butyl Ether (Winnike-McMillan
et al.
2003). Aber auch
hier gilt,
dass Bakterien eine wesentlich höhere Vielfalt und Effektivität an
degradierenden Stoffwechselwegen besitzen als Pflanzen
(siehe z.B. Zusammenfassungen
Shaw & Burns 2003, Parales & Haddock 2004).
Die
Anwendung von Bakterien auf kontaminierten Flächen war bisher jedoch
selten erfolgreich
(Van Veen
et al.
1997). Gründe dafür können die Konkurrenz anderer
Bakterien sein bzw. die fehlende Anpassung an die jeweiligen Standortbedingungen. Ein
weiteres Problem besteht darin, dass die Schadstoffe häufig durch Ko-Metabolismus abgebaut
werden, d.h. es müssen weitere Substrate zugegeben werden, welche die spezifischen Enzyme
für den Abbau induzieren. Ebenso ist die Vorhersage des Endresultats der Biodegradation im
Fall von Bakterien schwierig, aufgrund der unzähligen, die Reaktion beeinflussenden
Umweltfaktoren (Wackett & Ellis 1999).
Aus diesem Grund wird versucht,
Pflanzen durch die Integration der bakteriellen
Gene zu optimieren
, die wesentlich einfacher angebaut werden können und eine höhere
Biomasse besitzen. Einige aktuelle Beispiele sind in Tabelle 5 aufgeführt. Sehr oft ist
allerdings das Schicksal der Abbauprodukte unbekannt, bzw. ebenfalls toxisch wie der Abbau
von TNT zu ADNTs (Aminodinitrotoluen Derivate) in transgenen Tabakpflanzen (French
et
al.
1999, Doty
et al.
2000, Hannink
et al.
2001, Sonoki
et al.
2005).
Ein völlig anderer Ansatz wurde von Barac
et al.
entwickelt (2004). Durch einen
natürlichen Gentransfer zwischen Bakterien (Konjugation, siehe 6.5) wurde das

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
46
Toluendegradations-Plasmid pTOM von
Burkholderia cepacia
G4, einem toluenabbauenden
Bodenbakterium, auf den eng verwandten Stamm
B. cepacia
L.S.2.4 übertragen. Dieses
endophytische Bakterium
besiedelt das lebende Gewebe der Gelben Lupine (
Lupinus
luteus
), ohne die Pflanze zu schädigen. Damit wurde neben einem Toluenabbau in der Pflanze
eine Verringerung der Phytotoxizität und eine Reduktion von 50 bis 70% der
Evapotranspiration durch die Blätter erreicht.
Feldexperimente
Die Charakterisierung viel versprechender transgener Pflanzen, die im Hinblick auf die
Phytoremediation in den letzten 10 Jahren entwickelt wurden, erfolgte
bisher lediglich im
Labor bzw. im Gewächshaus
. Um ihr Potential auch unter natürlichen Bedingungen zu
testen, werden nun Freilandexperimente erforderlich (Eapen & D'Souza 2005, Krämer 2005,
Pilon-Smits 2005). Der
erste Freilandversuch
erfolgte vor kurzem mit drei transgenen
Linien des Ruten-Kohls (
Brassica juncea
) von Banuelos
et al.
(2005). Die jeweils
überexprimierten Transgene kodieren folgende Enzyme:
Adenosin Triphosphat Sulfurylase (APS) von
A. thaliana
mit Funktion in
der Sulfat- und Selenatreduktion,
γ-Glutamyl-Cystein Synthetase (ECS) und
Glutathion-Synthetase (GS) von
E. coli
, die beide in der Glutathion-
Synthese involviert sind.
In diesem Experiment konnte zum ersten Mal gezeigt werden, dass die transgenen
Linien auch im Feld signifikant höhere Mengen an Selen im Spross akkumulieren können, im
Vergleich zum Wildtyp.
Risiken
Aufgrund der bisher fehlenden Freilandexperimente gibt es noch keine Arbeiten zur
Abschätzung potentieller Risiken transgener Phytoremediationspflanzen, bzw. zum
horizontalen Gentransfer. Viele der potentiellen Risiken, die für landwirtschaftlich genutzte
GVP in zahlreichen Studien erarbeitet wurden, treffen auch hier zu (z.B. Davison 2005).
Gleichzeitig können die entwickelten Methoden zur Verringerung des Genflusses übertragen
werden, wie z.B. die Transformation von Chloroplasten, mit der die Verbreitung der
Transgene über den Pollen zu einem großen Teil verhindert wird.
Ein
Monitoring
beim Anbau transgener Pflanzen im Freiland ist allgemein erforderlich,
da ein horizontaler Gentransfer auf Wildpflanzen nicht ausgeschlossen werden kann. Die
Klärung folgender Fragen ist auch für die Risikoabschätzung bezüglich transgener Pflanzen
zur Phytoremediation hilfreich (Ellstrand 2001, Snow 2002, Ellstrand 2003b):
Gibt es einen selektiven Vorteil für die transgenen Pflanzen, auch wenn sie
auf nichtkontaminierten Flächen stehen?
Führt eine Auswilderung oder Auskreuzung zu invasiven Unkräutern, die
umwelt- und landwirtschaftliche Probleme hervorrufen können?
Sollte eine Auskreuzung auf Kulturpflanzen erfolgen, werden die
Nachkommen dann dazu befähigt, erhöhte Mengen an
Schadstoffen/ Schwermetallen aufzunehmen?

5. Mechanismen der gentechnischen Modifikation von Pflanzen
47
Mehrere Einschränkungen können bezüglich der Risiken gemacht werden. Bei den
Pflanzen, die für die Phytoremediation produziert werden sollen,
handelt es sich nicht um
Nahrungs- bzw. Futterpflanzen
, womit Probleme der Nahrungssicherheit, Allergenität und
Kennzeichnungspflicht von Produkten entfallen. Zur Verhinderung der physischen
Verbreitung können die Pflanzen bereits
vor der Samenreife geerntet
werden (Davison
2005), möglicherweise sogar vor der Blüte. Sollen transgene Bäume wie z.B. Pappeln
eingesetzt werden, können auch Mechanismen zur Pollen- und Samensterilität verwendet
werden, da allein vegetatives Gewebe für den Phytoremediationsprozess notwendig ist.
Eine
Verringerung der Exposition von Schadstoffen
wird
gegenüber Wildtieren
und Insekten
durch die Phytovoltalisation erreicht, d.h. wenn die Schadstoffe von Pflanzen
in flüchtige Substanzen umgewandelt und in die Atmosphäre freigesetzt werden (Bsp. Hg(II)
zu Hg(0)↑). Meagher
et al.
(2000) schließen für die Quecksilbervoltalisation transgener
Pflanzen eine Gefährdung der Umgebung aus, da Mechanismen fehlen, die zu einer schnellen
Rückkehr signifikanter Mengen von Hg(0) zur Erdoberfläche führen würden. Weiterhin
stellen sie eine Hochrechnung für eine 25 ha große, mit 80 000 kg Hg kontaminierte Fläche
auf, bei der die Quecksilberkonzentration in der Luft selbst bei einer 400fachen Zunahme der
Hg(0)-Freisetzung durch transgene Pflanzen nur 4% der durch die meisten Regierungen
vorgegebenen Grenzwerte betragen würde. Die Phytovoltalisation ist allerdings nicht für alle
Stoffe möglich. Zumindest größere Wildtiere können jedoch durch
Umzäunungen
der mit
Phytoremediation zu behandelnden Flächen vom Grasen abgehalten, womit deren
Schadstoffexposition vorgebeugt wird.
Fazit
Gegenwärtige und zukünftige genetische Veränderungen von Pflanzen für die Nutzung
in der Phytoremediation umfassen (Davison 2005):
Transgene aus Pflanzen und Mikroorganismen, genetische Änderung von
endophytischen Bakterien, Integration verschiedener Transgene im
Tandem, Nutzen von Gewebs-/ Zelltyp-spezifische Promotoren,
Manipulation des regulatorischen Prozesses der pflanzlichen
Metallhomöostase, markerbasierte Zucht, somatische Hybridisierung;
zur Verringerung des Genflusses: Samensterilität, Transformation der
Chloroplasten, Samensterilität bei Auskreuzung, konditionelle Letalität.
Es sind bisher noch keine transgenen Pflanzen für eine kommerzielle Anwendung
der Phytoremediation verwendet worden. Aus diesem Grund fehlen bisher Arbeiten zur
Risikoabschätzung bzw. zur Problematik des Genflusses auf Wildpflanzen. Die ersten
Freilandexperimente mit viel versprechenden, gentechnisch veränderten Pflanzen
stehen allerdings bevor.

48
TEIL II: RISIKEN, FALLSTUDIEN, ÜBERWACHUNG

6. Potentielle Schäden
49
6
Potentielle Schäden
Die mit dem Anbau von GVP verknüpften Sicherheitsbedenken variieren je nach Art
der gentechnischen Veränderung des Pflanzengenoms. Tabelle 6 gibt einen Überblick
darüber, welche gentechnischen Manipulationen für ein Monitoring, das auf das Überwachen
möglicher Effekte oder Prozesse gerichtet ist, relevant sind.
Tabelle 6: Zuordnung von Beobachtungsgegenständen für das Monitoring zu den
entsprechenden gentechnischen Manipulationen
Beobachtungsgegenstände („Schäden“)
Relevante gentechnische Manipulationen
Entstehung insektizidresistenter Schädlinge
Insektizid-Expression
Entstehung von herbizidresistenten Pflanzen
Herbizidresistenz
Genfluss/Hybridisierung
Die bloße Verbreitung der Transgene betreffend:
Alle gentechnischen Modifikationen, ökologische
Schäden werden v.a. durch höhere
Stresstoleranzen erwartet
Effekte auf Nicht-Zielorganismen
Insbesondere Insektenresistenz, im Prinzip aber
alle Modifikationen, die den Phänotyp der
Pflanzen verändern
Indirekte Effekte durch Änderung der
Bewirtschaftungspraxis
Herbizidresistenz, Insektenresistenz
Horizontaler Gentransfer
v.a. Antibiotikaresistenz (Markergene)
Gesundheitsrisiken
Alle Modifikationen, v.a. veränderte Inhaltsstoffe
Unerwartete Effekte (´unanticipated effects´)
Alle Modifikationen
Spezielle Risiken beim ‚Gene Pharming’
Expression von pharmazeutischen Wirkstoffen
Gene Stacking
Alle multiplen Modifikationen
6.1
Genfluss, Hybridisierung, Introgression und Verbreitung von Transgenen
6.1.1 Übersicht
Im Zusammenhang mit der Erforschung des Verbreitungspotentials von transgenen
Pflanzen bzw. einzelner Gene wird häufig die Analogie der Invasion eines Areals durch
gebietsfremde Arten (Neophyten) gebraucht. Eine Verbreitung von Transgenen kann
entweder die Folge einer
Einwanderung transgener Kulturpflanzen in angrenzende
Gebiete
oder einer Hybridisierung der transgenen Kultursorte mit verwandten Wildpflanzen
sein. Im ersten Fall wäre die transgene Sorte selbst invasiv, im zweiten Fall handelte es sich
um die
Introgression von Genen der Kultursorte in das Genom einer verwandten Art
,
die hierdurch möglicherweise eine erhöhte Fitness erlangt (vgl. Parker 1996, Wolfenbarger &
Phifer 2000). Bei den meisten Kulturpflanzen, die durch genetische Manipulation verändert
werden, handelt es sich um Sorten, die durch intensive Züchtung entstanden sind und ihre
Fähigkeit, in natürlichen Habitaten zu überleben, verloren haben (Raybould & Gray 1994).
Aus diesem Grund wurde insbesondere das Introgressions-Szenario intensiv studiert.
Der Austausch von Genen zwischen Feldfrüchten, Wildpflanzen und Unkräutern war
schon immer ein wichtiger Faktor bei der Evolution dieser Artengruppen. Einerseits
entwickelten sich viele Feldfrüchte durch wiederholte Zyklen von Hybridisierung und

6. Potentielle Schäden
50
Differenzierung aus ihren wilden bzw. Unkraut-Vorfahren (Harlan 1992). Wildarten sind in
der
Pflanzenzucht
immer noch eine wichtige Quelle von Genen, die in Feldfrüchte
eingekreuzt werden können, um deren genetische Basis zu erweitern, Resistenzen zu
übertragen, die Toleranz gegenüber biotischen oder abiotischen Stressoren zu erhöhen oder
erwünschte agronomische Eigenschaften in die kultivierten Formen zu übertragen (Frankel et
al. 1995). Andererseits hat
natürliche Hybridisierung
zwischen Feldfrüchten und Wildarten
schon zum Aussterben von Feldfrucht-Verwandten geführt oder zum Entstehen von neuen,
aggressiveren und besser an anthropogene Habitate angepassten Unkraut-Rassen beigetragen
(Ellstrand
et al.
1999). Erst mit der kommerziellen Freisetzung von gentechnisch veränderten
Pflanzen hat der Genfluss zwischen Feldfrüchten und Unkräutern größere wissenschaftliche
Aufmerksamkeit erlangt. Eine umfangreiche Literatur widmet sich nun der Ausbreitung von
Transgenen durch Pollen und Samen und den möglichen ökologischen und
landwirtschaftlichen Effekten (Ellstrand
et al.
1999, Eastham & Sweet 2002, Groot
et al.
2003, Jenczewski
et al.
2003, Stewart
et al.
2003, Züghart & Breckling 2003, Ellstrand
2003a, Den Nijs
et al.
2004, Pilson & Prendeville 2004, Legere 2005, Wesseler 2005).
Eine wesentliche Befürchtung ist dabei, dass der weit verbreitete Anbau mancher
transgener Feldfrüchte die
Evolution von unerwünschten und invasiveren Unkräutern
beschleunigen
würde und so die Biodiversität geschädigt oder Ökosystemfunktionen
beeinträchtigt werden könnten (Tiedje
et al.
1989, Snow & Moran-Palma 1997). Obwohl
diese Gefahr auch von traditionell erzeugten Feldfrüchten ausgeht (Ellstrand
et al.
1999),
bestehen Unterschiede zwischen gentechnischer Erzeugung und traditioneller Pflanzenzucht
in Bezug auf die Identität, Anzahl und Wirkungen der eingeführten Eigenschaften, so dass
von manchen GVP ein höheres Risiko ausgeht (Regal 1994).
Der Genfluss zwischen Feldfrüchten und Wildpflanzen bedarf der Abfolge einer Reihe
aufeinander aufbauender Schritte des Genaustausches (Abb. 8):
Räumliche Nähe von Feldfrüchten und wilden Verwandten,
Biologie und Phänologie der Pollen- und Samenausbreitung,
Produktion lebensfähiger und fertiler F1 Hybride,
Erzeugung fertiler Nachfolgegenerationen,
Übertragung von Genen, Chromosomen-Rekombination und Introgression
in den genetischen Hintergrund der Wildarten,
Wirkung des/ der transferierten Gene und möglicher pleiotroper Effekte in
Bezug auf die Persistenz der eingekreuzten Feldfrucht-Gene in natürlichen
Pflanzengemeinschaften.
Im Folgenden werden diese Stufen eingehender dargestellt und diskutiert. Eine
tabellarische Zusammenstellung wichtiger Fallstudien findet sich im Anhang I.

6. Potentielle Schäden
51
Feldfrucht
Verwandte
Wildpflanze / Unkraut
Durchwuchs
Acker oder Umgebung
Unkraut /
verwilderte
Populationen
Feldfrucht-
Wildpflanze-Hybride
E t a b l i e r u n g
A u s b r e i t u n g
Stabilisierung neuer
Introgression
Hybridlinien polyploid/
homoploid
Rückkreuzung, Selbstung
Wie häufig ist Überleben ?
Fitness ?
Pollen-
ausbreitung
Samenausbreitung
Abb. 8: Schematische Darstellung der wichtigsten Schritte beim Genfluss zwischen
Feldfrucht und Wildpflanzen (nach Jenczewski
et al.
2003)
6.1.2 Ausbreitung von Genen und Transgenen
6.1.2.1 Ausbreitung von Genen via Pollen
Geographische Überlappung
Der Genfluss zwischen Feldfrüchten und Wildpflanzen wird als Pollen-limitiert
betrachtet (Ellstrand & Hoffman 1990). Gen-Ausbreitung durch
Pollen
ist nur möglich, wenn
sexuell kompatible Verwandte in Regionen wachsen, wo die Feldfrucht angebaut wird.
Großräumig betrachtet hängt die Wahrscheinlichkeit von Genfluss von der
geographischen
Verbreitung der Feldfrüchte und ihrer wilden Verwandten
ab. Solche Kontakte sind
generell dort häufiger, wo die Feldfrucht ihr Herkunftsgebiet oder Diversitätszentrum hat
(Simmonds 1995), z.B. Raps und Zuckerrübe in Europa und Mais in Südamerika.
Voraussetzung für Hybridisierung ist das gemeinsame Vorkommen sexuell kompatibler
Paare von Kultursorten und Wildpflanzen oder Unkräutern. Länderübersichten über
potentielle Hybridisierungspartner
wurden für verschiedene europäische Länder
zusammengestellt, die zum Teil auch auf Deutschland anwendbar sind: Österreich (Pascher &
Gollmann 1999), Großbritannien (Raybould & Gray 1993), Niederlande (De Vries
et al.

image
image
6. Potentielle Schäden
52
1992). Hier wurde aus der Kenntnis von Hybriden und der Häufigkeit der Kultur- und
Wildarten und zum Teil unter Berücksichtigung von Pollen- und
Samenausbreitungspotenzialen eine Bewertung der Hybridisierungswahrscheinlichkeit
vorgenommen (Tabelle 7). Bezogen auf einige wichtige landwirtschaftliche Kulturarten
wurden Kreuzungspartner in Deutschland zusammengestellt (Gerdemann-Knörck & Tegeder
1997, Neuroth 1997), eine umfassende Darstellung der potentiellen Hybridisierungspartner in
Deutschland existiert aber bisher nicht.
Von besonderer Relevanz ist der Genfluss bei Artengruppen, aus der eine weit
verbreitete Feldfrucht gentechnisch modifiziert wurde, deren Ursprungsart oder kompatible
Wildarten hier vorkommen, wie z.B. bei Raps und Zuckerrübe. Darüber hinaus gibt es
allerdings eine Vielzahl von Gemüse-Arten, Nutzpflanzen, Bäumen oder Futtergräsern und
Futterpflanzen, die potentiell für die gentechnische Veränderung geeignet sind und die in
Mitteleuropa direkte Wildverwandte haben. Weiterhin sind auch Arten von Interesse, die bei
uns als
neophytische Unkräuter
vorkommen, wie z.B. die Wilde Mohrenhirse (
Sorghum
halepense
) oder Gänsefuß-Arten (
Chenopodium
spp.), die aber in anderen Regionen mit
Feldfrucht-Arten hybridisieren können. Auf diesem Wege könnten Sippen entstehen, die neue
Unkraut-Eigenschaften aufweisen, die sie stärker invasiv machen.
Die Verbreitung von Pflanzenarten in Deutschland ist durch
floristische Kartierungen
vergleichsweise gut bekannt (Abb. 9, vgl., Haeupler & Schönfelder 1988, Benkert et al.
1996). Andererseits sind Ackerunkräuter und Ackerflächen möglicherweise floristisch
weniger intensiv bearbeitet.
Abb. 9: Verbreitung von Rübsen (
Brassica rapa
) und Hederich (
Raphanus raphanistrum
) in
Deutschland (aus
www.floraweb.de)

6. Potentielle Schäden
53
Tabelle 7: Wahrscheinlichkeit für vertikalen Genfluss zwischen Kulturarten und in
Deutschland wild vorkommenden Arten, unabhängig von gentechnischer Veränderung (nach
De Vries
et al.
1992, Raybould & Gray 1993, Pascher & Gollmann 1999)
Wahrscheinlichkeit für vertikalen Genfluss
Kultur-Art Wildarten
Sehr Hoch/Hoch
Wiesen-Schwingel (
Festuca pratensis
)
Wilde Schwingel-Arten: Wiesen-Schwingel (
F. pratensis
, Wildformen),
Riesen-Schwingel (
F. gigantea
), Verschiedenblättriger Schwingel
(
F. heterophylla
), Rohr-Schwingel (
F. arundinacea
);
Weidelgras-Arten: Ausdauerndes Weidelgras (
Lolium perenne
), Vielblütiges
Weidelgras (
L. multiflorum
), Lolchschwingel (
Festulolium loliaceum
=
Intergenerischer Hybrid
F. pratensis
x
L. perenne
)
Weidelgras-Arten: (
Lolium perenne
& L.
multiflorum
)
Wildes Weidelgras (
L. perenne
&
L. multiflorum
), Schwingel-Arten (
Festuca
spp.)
Straußgras-Arten (
Agrostis stolonifera
,
A. capillaris
)
Wilde Straußgras-Arten (
A. capillaris
,
A. stolonifera
,
A. castellana
,
A. gigantea
)
Bastard-Luzerne (
Medicago
x
varia
)
Sichelklee (
M. falcata
), Bastard-Luzerne (
M.
x
varia
und
M.
x
varia
x
falcata
)
Möhre (
Daucus carota
ssp.
sativus
)
Wilde Möhre (
Daucus carota
ssp.
carota
)
Rotklee (
Trifolium pratense
-Kultivar)
Wilder Rotklee (
Trifolium pratense
)
Weiß-Klee (
Trifolium repens
-Kultivar)
Wilder Weiß-Klee (
Trifolium repens
)
Zuckerrübe (
Beta vulgaris
ssp.
vulgaris
)
Wilde Rübe (
Beta vulgaris
ssp.
maritima
=
Beta maritima
)
Kohl, Blumenkohl etc. (
Brassica oleracea
)
Wilder Kohl (
Brassica oleraca
)
Endivie (
Cichorium intybus
var.
foliosum
)
Wegwarte (
Cichorium intybus
)
Kultur-Apfel (
Malus domestica
)
Wild-Apfel (
Malus sylvestris
). Kultur-Apfel (
M. domestica
, verwildert)
Pflaume (
Prunus domestica
)
Schlehe (
P. spinosa
), Pflaume (
P. domestica
, verwildert)
Pappeln (
Populus
spp.)
Schwarz-Pappel (
P. nigra
), Zitter-Pappel (
P. tremula
)
Niedrig
Grüner Salat (
Lactuca sativa
)
Kompass-Lattich (
Lactuca serriola
), Gift-Lattich (
L. virosa
) (
L. serriola
+
L. virosa
sind mögliche Eltern von
L. sativa
)
Bastard-Luzerne (
Medicago x varia
)
Hopfenklee (
Medicago lupulina
), Zwerg-Schnecken-Klee (
M. minima
),
Arabischer Schneckenklee (
M. arabica
)
Rotklee (
Trifolium pratense
-Kultivar)
Mittelklee (
Trifolium medium
) und >20 weitere Klee-Arten
Wiesen-Schwingel (
Festuca pratensis
)
Flut-Schwaden (
Glyceria fluitans
), Gefalteter Schwaden (
G. notata
)
Pflaume (
Prunus domestica
)
Vogel-Kirsche (
Prunus avium
), Traubenkirsche (
Prunus padus
)
Raps (
Brassica napus
ssp.
oleifera
)
Rübsen (
Brassica rapa
=
B. campestris
), Wilder Kohl (
B. oleraca
), Schwarzer
Senf (
B. nigra
), Grausenf (
Hirschfeldia incana
), Weißer Senf (
Sinapis alba
),
Acker-Senf (
S. arvensis
)
Kohl, Blumenkohl etc. (
Brassica oleracea
)
Rübsen (
Brassica rapa
=
B. campestris
, Schwarzer Senf (
B. nigra
)
Gerste (
Hordeum vulgare
)
Gerste-Arten (
Hordeum
spec.)
Saat-Lein (
Linum usitatissimum
)
Ausdauernder Lein (
L. perenne
), Wiesen-Lein (
L. catharticum
)
Schwarze Johannisbeere (
Ribes nigrum
)
Ährige Johannisbeere (
R. spicatum
), Alpen-Johannisbeere (
R. alpinum
)
Himbeere (
Rubus idaeus
)
Brombeeren (
Rubus fruticosus
agg.), Kratz-Beere (
Rubus caesius
)
Minimal
Weiß-Klee (
Trifolium repens
)
andere Klee-Arten (
Trifolium
spec.)
Kartoffel (
Solanum tuberosum
) und Tomate
(
S. lycopersicum
)
Schwarzer Nachtschatten (
S. nigrum
), Bittersüßer Nachtschatten
(
S. dulcamara
)
Kohl, Blumenkohl etc. (
Brassica oleracea
)
andere Kreuzblütler (
Eruca
spec.,
Erucastrum
spec.,
Diplotaxis
spec.)
Weizen (
Triticum aestivum
)
Gerste-Arten (
Hordeum
spec.), Quecken-Arten (
Elytrigia
spec. s.l.)
Gerste (
Hordeum vulgare
)
Quecken-Arten (
Elytrigia
spec. s.l.)
Roggen (
Secale cereale
)
Gerste-Arten (
Hordeum
spec.)
Saubohne (
Vicia faba
)
Wicken-Arten (
Vicia
spp.)
Erdbeere (
Fragaria
x
ananassa
)
Wilde Erdbeeren (
Fragaria vesca
,
F. viridis
,
F. moschata
)
Mais (
Zea mays
), Garten-Bohne (
Phaseolus
vulgaris
&
Phaseolus coccineus
), Erbse
(
Pisum sativum
), Gurke (
Cucumis sativus
),
Sonnenblume (
Helianthus annuus
)
keine nahen Verwandten

6. Potentielle Schäden
54
Blühzeitraum, Blühphänologie
Das Potential für spontanen Genfluss zwischen Feldfrucht und Wildarten hängt dann
davon ab, inwieweit die Blühperioden überlappen. Vergleichende experimentelle Daten zur
Phänologie von Feldfrucht und Wildarten sind rar. Allerdings legen sie nahe, dass wilde
Populationen normalerweise eine weitere Spanne der Blühzeitpunkte aufweisen als
Feldfrüchte. Dieser Unterschied in der Blühdauer erhöht die Überlappungswahrscheinlichkeit,
da immer einige der wilden Pflanzen zeitgleich mit der Kulturart blühen werden. Andererseits
kann die Überlappung auch sehr begrenzt sein, so dass die meisten Wildpflanzen zeitlich von
der Kulturart isoliert sind. Dies gilt selbst für Kultivare und Wildformen derselben Art. So
war die Übertragung der Herbizid-Resistenz von einer Kultursorte des Weißen Straußgrases
(
Agrostis stolonifera
) auf sortengleiche Wächterpflanzen (2,0%) 60mal höher als auf
Wildpflanzen der gleichen Art (0,03%), vor allem auf Grund einer zwei bis drei Wochen
späteren Blühzeit (Watrud
et al.
2004). Selbst die Blühperiode von Kultursorte und deren
Durchwuchs muss nicht identisch sein. So zeigten Gruber
et al.
(2005), dass Raps und
Durchwuchs-Raps aus dem Vorjahr nicht zeitgleich blühten und deswegen Genfluss
unwahrscheinlich war. Der Anbau von früh- oder spätblühenden Kultivaren kann somit große
Effekte auf das Ausmaß des Genflusses haben.
Pollenausbreitung durch Wind und Insekten - Reichweiten
Was die Reichweiten der Pollenausbreitung betrifft, haben die meisten Studien stark
linksschiefe Ausbreitungsfunktionen beschrieben, wobei die meisten Pollenkörner nur kurze
Distanzen zurücklegen und auf größere Entfernung stark zurückgehen. Diese Beobachtung
gilt sowohl für wind- wie für insektenbestäubte Arten. Typischerweise werden im Nahbereich
mit zunehmender Entfernung exponentiell abfallende Pollenkonzentrationen ermittelt,
allerdings geht dieser exponentielle Abfall auf weite Entfernungen in eine nur langsam
abfallende Kurve über, so dass bei relativ großen Entfernungen von der Pollenquelle nur noch
eine geringe Entfernungsabhängigkeit der Pollenausbreitung besteht (Ramsay 2005). So
wurden z.B. bei windbestäubten Baumarten (
Populus
-Hybride) auch
Pollenausbreitungsfunktionen gefunden, die relativ hohe Anteile in weiten
Entfernungsklassen aufweisen (DiFazio
et al.
2004, DiFazio 2005).
Einen Anhaltspunkt über die Reichweite des Genflusses kann man aus den
Isolationsdistanzen für die Erzeugung konventionellen Saatgutes erhalten. Für die Produktion
sortenreinen Saatgutes ist es essentiell, dass keine Einkreuzung durch andere Sorten mittels
Polleneintrag stattfindet. Deshalb wurden für viele Kulturpflanzen Isolationsdistanzen
ermittelt, bei deren Einhaltung die genetische Verunreinigung minimiert wird. Diese variieren
stark zwischen wenigen Metern bei selbstbestäubten Arten wie Weizen und mehreren
Kilometern bei Zuckerrüben (Raybould & Gray 1993, siehe auch Abb. 10). Regelungen zur
Minimierung von ungewünschten Auskreuzungen bestehen in Deutschland bislang für die
Erzeugung von Saatgut
durch das Saatgutverkehrsgesetz. Auf EU-Ebene sind die
Richtlinien 66/402/EWG, 2002/54/EG, 2002/55/EG, 2002/56/EG und 2002/57/EG
maßgebend. Darin werden Mindestanforderungen für das geerntete und in Verkehr gebrachte
Saatgut, insbesondere hinsichtlich der Sortenreinheit, beschrieben (Brauner
et al.
2004).

6. Potentielle Schäden
55
Feldfrucht
Lat. Name
Befrucht
ungs-
system
Bestäu-
bungs-
modus
Isolations-
distanz (m)
Saat-Lein
Linum usitatissimum
S
I
100-300
Lupinen
Lupinus
spp.
S I
500
Grüner Salat
Lactuca sativa
S I
30-60
Hafer
Avena sativa
S W
180
Gerste
Hordeum vulgare
S W
180
Weizen
Triticum aestivum
S
W
1,5-3,0
Raps*
Brassica napus
SF
I
200
Paprika
Capsicum
spp.
SF
I
360
Selleri
Apium graveolens
SF
I
1100
Bohnen
Phaseolus
spp.
SF
I
45
Saubohne
Vicia faba
SF
I
90-180
Pastinak
Pastinaca sativa
SF
I
500
Tabak
Nicotiana tabacum
SF
I
400
Futtergräser
Poa, Bromus, Festuca
SF
W
540-1000
Sonnenblume
Helianthus annuus
FI
800
Rübsen
Brassica campestris
FI
900
Möhre
Daucus carota
F I
900
Tomate
Lycopersicon esculentum
F I
30-60
Luzerne, Klee
Medicago, Trifolium
spp.
F
I
720-1600
Kohl-Sorten
Brassica oleracea
F
I
600-970
Küchenzwiebel
Allium cepa
FI
900
Rettich
Raphanus sativus
F
I
270-300
Kürbis etc.
Cucurbita
spp
.
FI
400
Mais*
Zea mays
F W
200
Roggen
Secale cereale
F W
180
Rübe*
Beta vulgaris
F
WI
1000
Rübe
Beta vulgaris
F
WI
3200
....
100
250
500
1000
2000
Abb. 10: Minimale Isolationsdistanzen verschiedener Feldfrüchte für die Erzeugung reiner
Varietäten (nach Raybould & Gray 1993; *: nach EU-Richtlinien RL 2002/57/EG, RL
66/402/EWG, RL 2002/54/EG); Befruchtungssystem: S: vorwiegend selbstbefruchtet, F:
Vorwiegend fremdbefruchtet; Bestäubungsmodus: I: Insektenbestäubt; W: Windbestäubt
Eine wesentliche Rolle bei der Bestäubung spielt der Pollen-Vektor, seien es Insekten,
Wind oder Selbstbestäubung.
Selbstbestäubung
ist naturgemäß räumlich auf die Pflanze
beschränkt, wenn auch die meisten Selbstbestäuber eine geringe Auskreuzungsrate
aufrechterhalten (s.u.). Obwohl
Pollen-Fernausbreitung
insgesamt selten ist (Kareiva
et al.
1994), wurde Hybridisierung zwischen Feldfrüchten und verwandten Unkräutern oder
Wildarten durch
Insektenbestäubung
oft auch bis mehrere 100m entfernt von der
Kultursorte nachgewiesen (Kirkpatrick & Wilson 1988, Klinger
et al.
1992). Herbizid-
Resistenz wurde zwischen Rapsfeldern übertragen mit Raten von 1,4% direkt am Feldrand,
0,2% in 50 m und 0,04% in 800 m (Beckie
et al.
2003). Die in dieser Studie beobachtete
stetige Abnahme der Auskreuzungsraten mit zunehmender Entfernung wurde allerdings nicht
immer festgestellt. So zeigten Rieger
et al.
(2002) bis 3000 m Einkreuzungsraten zwischen
0,11 und 0,2% ohne fallende Tendenz. Im Gegensatz zu anderen Studien, die mit kleinen
Pollenquellen gearbeitet haben, fanden Rieger
et al.
(2002) somit keine leptokurtische oder
exponentielle Abnahme des Gentransfers von der Pollenquelle zu weiter entfernten Distanzen
hin, sondern zufällig verteilte Einkreuzungsereignisse auch in weiten Abständen zur Quelle.
Dies scheint vor allem daran zu liegen, dass hier erstmals landwirtschaftlich relevante
Feldgrößen untersucht wurden.

6. Potentielle Schäden
56
Die zahlenmäßig dominierenden bestäubenden Insekten sind die Honigbiene und
Hummeln, allerdings sind viele weitere Insektengruppen ebenfalls Honig- und Pollensammler
und können zum Pollentransport beitragen. Die Reichweite von Bienen und Hummeln kann in
Abhängigkeit vom Futterangebot mehrere km betragen (Walther-Hellwig & Frankl 2000,
Darvill
et al.
2004), womit Pollen-Fernausbreitung prinzipiell möglich ist.
Auch bei
Windbestäubung
bleiben die meisten Pollen im Nahbereich. Jedoch können
vom Wind ausgebreitete Pollen theoretisch an jeden Ort der Erde gelangen, wenn sie, wie
nachgewiesen, über die atmosphärische Grenzschicht gelangen und vom Wind verlagert
werden können (Brunet
et al.
2003). Bei windbestäubten Gräsern (
Agrostis stolonifera
,
Weißes Straußgras) wurde Herbizid-Resistenz
bis 21 km
auf die gleiche Art und bis 14 km
auf
A. gigantea
übertragen (Watrud
et al.
2004). Die oft zitierte Studie von Quist & Chapela
(2001), die DNA-Konstrukte von
Bt
-Mais und HR-Mais in ursprünglichen Mais-Sorten im
Gen-Zentrum dieser Art in Mexiko weit entfernt von Anbaugebieten gefunden hatten, wurde
wegen methodischer Mängel kritisiert (Kaplinsky
et al.
2002, Metz & Futterer 2002) und
kann nicht als Beweis für Windtransport von Mais-Pollen über sehr große Entfernungen
gewertet werden. Hofmann
et al.
(2005) konnten jedoch bis in 2400 m Entfernung von der
Feldquelle in der Hauptwindrichtung noch 247000 Maispollen pro m² messen, was ca. 25
Pollen pro cm² entspricht. In 2700 m Entfernung vom Feldrand (größte gemessene Distanz,
andere Windrichtung) waren es noch drei Pollen pro cm². Bei der windbestäubten Zuckerrübe
wurde eine Pollenausbreitung bis 32 km festgestellt (Raybould & Gray 1993).
Generalisierungen über zu erwartende Hybridisierung sind nicht einfach. Viele Studien
haben erhebliche und oft unvorhersagbare Unterschiede des Genflusses zwischen Feldfrucht
und Wildarten zwischen isolierten Pflanzengruppen gefunden (Raybould & Gray 1993,
Morris
et al.
1994, Giddings
et al.
1997a). Die Unterschiede hatten nicht immer eine
Beziehung zur Distanz (Manasse 1992) und hingen von einer Vielzahl äußerer Faktoren ab.
Hierbei waren besonders die Form, die relative Größe und Dichte sowohl der Spender-
Feldfrucht wie auch der Empfänger-Wildpflanzenpopulation von Bedeutung (Jørgensen &
Andersen 1994, Chevre
et al.
2000). Zum Beispiel fanden Ellstrand
et al.
(1989) so gut wie
keinen Genfluss zwischen kleinen künstlichen Rettichflächen, die 20-400 m voneinander
entfernt waren. Allerdings trat ein starker Genfluss von sehr großen Populationen aus 650-
1000 m Entfernung auf (Klinger
et al.
1992). Solch
asymmetrischer Genfluss
ist zu
erwarten, wenn die relative Größe der Empfänger-Populationen klein oder fragmentiert ist
(Ellstrand 1992, Ellstrand
et al.
1999). So lag die Einkreuzungsrate zweier Transgene (GFP,
Bt
) von Raps in Rübsen bei einem Verhältnis von 180:1 (
Brassica napus : B. rapa
) bei 2%,
während sie bei 600:1 auf 4 bis 22% zunahm (Halfhill
et al.
2004). Ebenfalls an Raps wurde
gezeigt, dass bei kleinen Populationen der relative Anteil von Pollen, die von außerhalb
kommen, zunimmt (Cresswell & Osborne 2004).
Dies hätte zur Folge, dass bei kleinen
Populationen von verwandten Unkräutern oder Unkraut-Raps in der Nähe von großen
GV-Rapsfeldern mit einem relativ hohen Anteil von Fremdbestäubungen zu rechnen ist.
Das gleiche gilt auch für kleine Versuchsparzellen: Götz & Ammer (2000) fanden
Einkreuzungsraten zwischen HR-Raps und konventionellem Raps von 0,4% bis 2,3% bei nur
18 m
2
großen direkt benachbarten Parzellen.
Eine Metaanalyse von elf empirischen Studien zum Genfluss von GV-
Raps
zeigte, dass
sich der Genfluss zwischen Raps-Feldern in Abhängigkeit von der Isolationsdistanz und der

6. Potentielle Schäden
57
Breite der Nicht-GV-Felder modellieren lässt (Abb. 11, Damgaard & Kjellsson 2005). Je
weiter entfernt und je größer das Nicht-GV-Feld war, desto geringer war die prozentuale
Einkreuzung. Die Bestäubung durch GV-Raps lag für Abstände unter 50 m bei kleinen
Feldgrößen am höchsten und betrug weniger als 0,1% bei Isolationsdistanzen über 100m und
Feldbreiten des Nicht-GV-Feldes von mehr als 200 m. Allerdings ist hier anzumerken, dass
dies vor allem ein
Verdünnungseffekt
aufgrund einer großen Ackerfläche ist.
Distanz zwischen Feldern (m)
0
100
200
300
400
500
Einkreuzung (%)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
95% V.I. alle Felder
95% V.I. kleine Felder
Median alle Felder
Median kleine Felder
Abb. 11: Wahrscheinlichkeit der Bestäubung von Raps durch Fremdpollen in Abhängigkeit
vom Abstand der Felder und der Feldgröße (nach Damgaard & Kjellsson 2005). 95%
Vertrauensintervall und Median für kleine Felder (0,8-16 ha, ohne Felder in Australien) und
alle Feldgrößen (0,8-100 ha).
Tabelle 8: Vorschläge zu Nutzpflanzen-spezifischen Isolationsabständen im Anbau
gentechnisch veränderter Pflanzen für maximale Auskreuzungsraten von 1, 0,5 und 0,1 %
(Öko-Institut e.V., Brauner
et al.
2004)
Nutzpflanze
1 %
0,5 %
0,1 %
Anmerkungen zur sonstigen
Auskreuzungs-Problematik
Raps
300 m
k. A.
6000 m
Durchwuchs, ruderale Populationen
Mais
500 m
1000 m
k. A.
Kartoffeln
-
-
-
Durchwuchspflanzen
Rüben
-
-
-
Schosser, ggf. ruderale Populationen
Weit höhere Werte der Isolationsabstände wurden nach Auswertung von 15 Studien von
Brauner
et al.
(2004) vorgeschlagen (Tabelle 8), wobei die Autoren feststellten, dass relativ
wenige Studien praxisrelevante Feldgrößen untersuchten. Während bei Raps und Mais
Auskreuzungen im Jahr des Anbaus relevant sind, ist bei Kartoffeln und Rüben der
Durchwuchs bzw. die Schosserbildung der wichtigste Punkt bei der Verhinderung des

6. Potentielle Schäden
58
Genflusses. Diese Vorschläge liegen höher als die bei der Saatguterzeugung verwendeten
Isolationsabstände (vgl. Abb. 10) oder den von Damgaard & Kjellsson 2005 berechneten
(Abb. 11), da die Autoren nicht einem Mittelwert folgten, sondern den in einzelnen Studien
beobachteten Höchstwerten der Auskreuzung besonderes Gewicht gaben. Dass die
Vorstellungen über die in der Praxis anzuwendenden Isolationsabstände weit auseinander
gehen, zeigen auch die im Rahmen des Erprobungsanbaues von
Bt
-Mais in Sachsen-Anhalt
verwendeten Trennstreifen von 20 m, die möglicherweise als Grundlage für eine Festlegung
der „guten landwirtschaftlichen Praxis“ dienen. Nach den EU-Verordnungen 1829/2003/EG
und 1830/2003/EG wird die Kennzeichnung und Rückverfolgbarkeit für GVO geregelt. Für
unbeabsichtigt verunreinigte Produkte wurde ein
Schwellenwert von 0,9 % GVO-Anteil
festgelegt. Da Genfluss nicht generell zu unterbinden ist, befürchtet der Sachverständigenrat
für Umweltfragen (2004) allerdings, „dass bei einer weit reichenden Nutzung der grünen
Gentechnik diese Schwellen ... oft überschritten werden“. Unabhängig davon, wie begründet
diese Befürchtung ist, zeigt sie die bestehende Unsicherheit und unterstreicht den Bedarf an
entsprechender Sicherheitsforschung und Monitoring.
Modellierung
Die Modellierung der Pollenausbreitung kann Beiträge zur Lösung des Problems liefern
(Lavigne
et al.
1998). Dafür müssen (1) individuelle Pollen-Ausbreitungsfunktionen
entwickelt werden (z.B. Loos
et al.
2003, Cresswell
et al.
2004, Richter & Seppelt 2004) und
(2) die Funktionen auf verschiedene landwirtschaftliche Szenarien angewandt werden, um
quantitative Vorhersagen zu erhalten. Wie Modellierungen von Genfluss an Pappeln (
Populus
trichocarpa x P. deltoides
) gezeigt haben, ist die genaue Kenntnis der Pollen-Fernausbreitung
von viel größerer Bedeutung als die der Nahausbreitung (DiFazio
et al.
2004, DiFazio 2005),
wobei in diesem Fall Nahausbreitung bis 1 km definiert wurde.
Abschließend muss gesagt werden, dass Genfluss nicht nur in Richtung der Wildarten
stattfinden muss. Mittels cytoplasmatischer DNA-Marker konnte gezeigt werden, dass
Unkraut-Rüben aufgrund zufälliger Bestäubung von Zuckerrüben durch wilde Rüben in den
Samenerzeugungsregionen entstanden sind (Boudry
et al.
1993). Zusammengefasst zeigen die
Studien, dass Pollenausbreitung vor allem im Nahbereich der Felder stattfindet, allerdings
auch in geringem Umfang weite Entfernungen bis mehrere km erreicht werden.
Der Genfluss
lässt sich durch Feldgröße und –geometrie beeinflussen, aber nicht grundsätzlich
unterbinden. Bei weit verbreitetem Anbau von GVP ist somit von Genfluss zwischen
sexuell kompatiblen Sorten und Arten auszugehen.
6.1.2.2 Räumliche und zeitliche (Trans)gen-Ausbreitung durch Samen und vegetative
Diasporen
Bei der Gen-Ausbreitung über Samen oder vegetative Ausbreitungseinheiten muss eine
räumliche und eine zeitliche Dimension unterschieden werden. Erstens kann räumliche
Ausbreitung erfolgen durch Transport von Samen vom Feld in natürliche
Pflanzengemeinschaften. Hier können sich Feldfrüchte unter Umständen als Unkraut-
Populationen etablieren. Futtergräser könnten sich völlig in naturnahe
Pflanzengemeinschaften integrieren. Zweitens kann Ausbreitung in der Zeit erfolgen (Boden-
Samenbank), so dass später eine Hybridisierung zwischen Wildpflanzen und Feldfrüchten
möglich ist, wenn diese in natürlichen Gemeinschaften oder nach der Ernte auf den
Ackerflächen persistieren.

6. Potentielle Schäden
59
Es ist relativ wenig über das
Ausmaß der räumlichen Samenausbreitung
und die
Persistenz von verwilderten Feldfruchtpopulationen bekannt. Erst in den letzten Jahren wurde
die Problematik z.B. beim Durchwuchs-Raps und Unkraut-Raps untersucht, der ein
zunehmendes Problem darstellt. Samen von Raps gehen vor und während der Ernte in
beträchtlichem Maße verloren und können so entweder auf den Ackerflächen zum Unkraut in
Folgejahren werden oder Unkrautpopulationen außerhalb der Ackerflächen aufbauen.
Voraussetzung für den Aufbau einer Bodensamenbank ist die Dormanz der Samen, also die
Fähigkeit, mehrere Jahre im Boden zu überdauern, ohne zu keimen, allerdings unter Erhaltung
der Keimfähigkeit zu einem späteren Zeitpunkt. Obwohl Raps keine primäre Dormanz
aufweist, können Raps-Samen unter landwirtschaftlich relevanten Bedingungen bis zu elf
Jahren im Boden lebensfähig bleiben (Lutman
et al.
2003). Die Entwicklung der Dormanz
erfolgt bei Dunkelheit (Pekrun
et al.
1998). Somit hängt der Anteil der Samen, der in die
Boden-Samenbank gelangt, wesentlich vom Bodenbearbeitungssystem ab (Gruber
et al.
2005). Ohne Bodenbearbeitung ist er am geringsten und bei Pflügen am höchsten.
Andererseits ist ohne Bodenbearbeitung die Möglichkeit für Auskreuzung im Folgejahr am
höchsten, da die Durchwuchs-Dichte dann am höchsten ist (Gruber
et al.
2004a). Auf
Rapsfeldern muss in der Regel mit einer Raps-Bodensamenbank gerechnet werden. So
konnten in der Hälfte von zehn untersuchten Feldern, auf denen vor zwei bis fünf Jahren GV-
Raps angebaut worden war, lebensfähige Samen von GV-Raps nachgewiesen werden (Roller
et al.
2004).
Beim Vergleich verschiedener transgener und nichttransgener Rapssorten wurde
festgestellt, dass große Unterschiede in der Fähigkeit vorhanden sind, dormante Samen zu
bilden. Diese Variabilität dient als Potential für die Züchtung möglichst wenig dormanter
Sorten (Gruber
et al.
2004b, 2004c). Modellierungsstudien mit realistischen Feldparametern
identifizierten die Hauptfaktoren, welche die Häufigkeit von Durchwuchs-Raps bestimmen:
die Höhe der Ernteverluste, die Zeitspanne zwischen Ernte und erster Bodenbearbeitung nach
der Ernte, die Effizienz der Bekämpfung von Unkrautraps in anderen Kulturen und schließlich
die Fruchtfolge (Pekrun
et al.
2005, vgl. Claessen
et al.
2005a, 2005b). Bei Zuckerrüben
konnte gezeigt werden, dass Genfluss mittels Samen von Unkraut-Rüben in die natürlichen
Wild-Rübenbestände stattgefunden hat (Cuguen
et al.
2004, Viard
et al.
2004). Über den
ebenfalls erfolgenden Pollenaustausch könnten Unkraut-Rüben als Überträger von
Transgenen zwischen GV-Rüben und Wilden Rüben fungieren (vgl. Box 6). Hybride
überwinternder transgener Zuckerrüben können z.B. als Pollen-Quelle im nächsten Jahr
dienen (Pohl-Orf
et al.
1999)
Auch seltene Etablierungsereignisse von ausgebreiteten Samen oder vegetativen
Ausbreitungseinheiten können über längere Zeiträume hinweg die Möglichkeit der
Hybridisierung und Introgression bieten (z.B. Hodges
et al.
1996). Die Ausbreitung von
Samen von Feldfrüchten kann deshalb zum späteren Genfluss zwischen Feldfrucht und
Wildarten führen. Dies zeigt, dass eine bessere räumliche und zeitliche Charakterisierung der
Ausbreitung und Persistenz von Feldfrucht-Samen nötig ist.
Samenverluste beim Transport
können für eine großräumige Ausbreitung transgener Pflanzen sorgen. So berichtete eine
japanische Tageszeitung, dass, obwohl in Japan keine transgenen Pflanzen angebaut werden,
wildwachsende Pflanzen von HR-Raps, HR-Soja und IE-Mais gefunden wurden, vorwiegend
im Bereich von Hafenstädten, aber auch bis 30 km von diesen entfernt (Nishikawa 2005).

6. Potentielle Schäden
60
6.1.3 Hybridisierung und Introgression
6.1.3.1 Produktion von F1-Hybriden zwischen Feldfrucht und Wildarten
Der
Grad der Kreuzungs-Kompatibilität
zwischen Kulturpflanzen und ihren wilden
Verwandten ist gut untersucht (vgl. auch Tabelle 7), vor allem, weil solche Kreuzungen in der
Pflanzenzüchtung eingesetzt werden. Auch die Möglichkeit des entgegengesetzten Genflusses
von der Feldfrucht zu Wildarten wurde für viele Arten ermittelt, z.B.
Beta
(Boudry
et al.
1993),
Brassica
(Chevre
et al.
1998a),
Chenopodium
(Wilson & Manhart 1993),
Cucurbita
(Wilson
et al.
1994),
Helianthus
(Arias & Rieseberg 1994),
Medicago
(Jenczewski
et al.
1999),
Oryza
(Langevin
et al.
1990),
Pennisetum
(Robert
et al.
1991),
Raphanus
(Klinger
et
al.
1992),
Setaria
(Till-Bottraud
et al.
1992),
Sorghum
(Arriola & Ellstrand 1996),
Triticum
(Seefeldt
et al.
1998, Zemetra
et al.
1998),
Zea
(Doebley 1990). Diese Daten zeigen, dass
Feldfrüchte in der Regel kreuzungskompatibel mit ihren direkten Vorgängerarten sind und
dass die Wahrscheinlichkeit für Feldfrucht-Wildarten-Genfluss mit zunehmender genetischer
und phänotypischer Distanz abnimmt. Wegen der großen Zahl wilder verwandter Arten, die
als Kreuzungspartner in Frage kommen, ist die Situation beim Raps für Mitteleuropa
besonders interessant und gut untersucht (Tabelle 9). In manchen Fällen ist die
sexuelle
Kompatibilität
genetisch reguliert. Prä- und postzygotische Barrieren der Hybridisierung
sind in vielen Arten bekannt. So wurde für GV-Raps (
Brassica napus
) und Grausenf
(
Hirschfeldia incana
) gezeigt, dass zwei
präzygotische genetische Barrieren
vorhanden sind
(Lefol
et al.
1996). Die erste Barriere ist die reduzierte Pollenkeimung und reduziertes
Pollenschlauchwachstum auf der Papille der Empfängerart. Die zweite spätere Barriere ist die
geringe Anziehung des fremden Pollenschlauches in die Mikropyle, so dass Befruchtung und
Samenbildung erschwert werden. Ein Beispiel für eine
postzygotische Barriere
wurde bei
Raps und Wildem Rettich (
Raphanus raphanistrum
) gefunden. Wahrscheinlich führt eine
funktionelle Inkompatibilität des Raps-Cytoplasmas und der Kerngene von Rettich zu einer
verringerten Keimungsrate, erhöhter Mortalität, schlechter Entwicklung und
Chlorophyllausbleichung; dies war aber nur dann der Fall, wenn Raps als Mutterpflanze
diente und somit der Spender der mütterlich vererbten Chloroplasten war (Gueritaine
et al.
2002).
Die Tatsache, dass Hybridisierung bei vielen Feldfrüchten und ihren wilden
Verwandten vorkommt, legt nahe, dass die meisten reproduktiven Barrieren, die im Verlaufe
der
Domestizierung
aufgebaut wurden (Harlan 1992, Van Raamsdonk 1995), nicht perfekt
sind. Evolutionär betrachtet ist die Domestizierung ein sehr junger Prozess. Die meisten
Feldfrüchte haben sich von ihren Vorfahren vor weniger als 12000 Jahren getrennt
(Simmonds 1995), zu kurz, um unüberbrückbare reproduktive Barrieren aufzubauen. So
können weder Unterschiede im Befruchtungssystem noch in der Ploidiestufe, die als die
effizientesten Mechanismen der reproduktiven Isolation zwischen Feldfrüchten und ihren
Verwandten gelten, die reproduktive Isolation garantieren.

6. Potentielle Schäden
61
Tabelle 9: Möglichkeiten des Genflusses zwischen Raps und Kreuzungspartnern.
Erläuterungen: m = manuelle Handbestäubung, s= spontane freie Bestäubung (nach Breckling
et al.
2003, verändert; vgl. Gerdemann-Knörck & Tegeder 1997)
F1-
Hybride
Art der
Pollen-
Über-
tragung
F2-
Hybride
Rückkreuz-
generati-
onen (BC)
Reziproke
Bestäubung
möglich
(Raps = ♂)
Art in Nord-
deutschl.
potenziell
verbreitet
Art in
Sach-
sen
Brassica rapa
fertil
s
X
X
X
X
unbeständig
Brassica juncea
fertil
s
X
X
X
X
?
Raphanus raphanistrum
fertil
s
X
X
X
X
X
Hirschfeldia incana
fertil
s
-
X
X
X
X
Sinapis arvensis
fertil
m
-
X
-
X
Diplotaxis muralis
fertil
m
-
X
-
X
X
Brassica carinata
fertil
m
-
X
-
-
-
Sinapis alba
fertil
m
-
X
-
X
x
Brassica nigra
fertil
m
-
X
X
X
unbeständig
Brassica oleracea
fertil
m
X
X
X
X
-
Diplotaxis erucoides
fertil
m
-
-
-
-
-
Diplotaxis tenuifolia
steril
m
-
-
-
X
X
Rapistrum rugosum
steril
m
-
-
-
X
X
Brassica maurorum
steril
m
-
-
-
-
-
Erucastrum gallicum
steril
m
-
-
-
X
unbeständig
Raphanus sativus
steril
m
-
-
-
X
X
Brassica tournefortii
steril
m
-
-
-
-
-
Diplotaxis siifolia
steril
m
-
-
-
-
-
Brassica fruticulosa
steril
m
-
-
-
-
-
Diplotaxis catholica
steril
m
-
-
-
-
-
Eruca sativa
steril
m
-
-
-
X
?
Befruchtungssystem
Obwohl die meisten Fälle von Feldfrucht-Wildpflanzen-Hybridisierung zwischen
auskreuzenden Arten beobachtet wurden (Kirkpatrick & Wilson 1988, Doebley 1990, Wilson
1990, Klinger
et al.
1992, Boudry
et al.
1993, Arias & Rieseberg 1994, Whitton
et al.
1997,
Jenczewski
et al.
1999), lässt sich auch bei vorwiegender
Selbstbestäubung
der Feldfrucht
oder der Wildpflanzenpopulationen eine Ausbreitung von Feldfruchtgenen nicht mit
Sicherheit ausschließen (Robert
et al.
1991, Wilson & Manhart 1993, Arriola & Ellstrand
1996, Seefeldt
et al.
1998, Zemetra
et al.
1998). Selbstbestäubung ist selten absolut, da die
meisten autogamen Arten variable Auskreuzungsraten zwischen 0,5 und 5% aufweisen.
Darüber hinaus können bei Nachkommen zwischen Selbstbestäubern
Heterosis-Effekte
auftreten, welche die effektive Auskreuzungsrate erhöhen.
Pollenkonkurrenz
trägt ebenfalls
zur teilweisen Überwindung der reproduktiven Isolation zwischen Feldfrüchten und
Wildpflanzen bei (Robert
et al.
1991, Rieseberg
et al.
1995) und kann die zwischenartliche
Hybridisierungsrate verändern. So zeigten Hauser
et al.
(1997), dass höhere Anteile von
Hybridsamen zwischen diploidem Rübsen (
Brassica campestris
) und tetraploidem Raps
(
B. n
apus) erzeugt wurden, wenn eine Mischung von Pollen beider Arten aufgetragen wurde.
Ploidieschranken in Feldfrucht-Wildpflanzen-Komplexen können entstehen, wenn die
Domestizierung erst nach einer
Polyploidisierung
einsetzt (z.B.
Triticum aestivum
,
Solanum
tuberosum
,
Coffea arabica
,
B. napus
), und diese Feldfrüchte folglich keine wilden
Verwandten mit der gleichen Ploidiestufe besitzen. In anderen Fällen haben diploide

6. Potentielle Schäden
62
Feldfrüchte polyploide Verwandte (z.B.
Sorghum bicolor
und
S. halepense
). In diesen
Komplexen ist wegen der Ploidieunterschiede der Gameten die Produktion interspezifischer
Hybride verringert. Allerdings ist
interspezifische Hybridisierung
möglich und kann hoch
sein, wenn Bestäubung zwischen allopolyploiden Feldfrüchten und ihren Vorfahren auftritt
(wie z.B. bei Raps und Rübsen: Jørgensen & Andersen 1994, Bing
et al.
1996).
Hybridisierung ist auch zwischen weniger nah verwandten Arten möglich. Diese ist generell
dann erfolgreicher, wenn die Mutterpflanze die höhere Ploidiestufe hat (Kerlan
et al.
1992,
Jørgensen & Andersen 1994). Die dabei entstehenden
triploiden Hybriden
sind weniger
steril als bisher angenommen. Manche von ihnen sind in der Lage, euploide Gameten zu
erzeugen, die als Brücke für einen Genfluss dienen und zur Bildung neuer polyploider Arten
führen können (Ramsey & Schemske 1998). Auch die Produktion unreduzierter Gameten der
diploiden Eltern kann zur Hybridisierung mit einer Art höherer Ploidiestufe führen. Die
Produktion unreduzierter Gameten ist variabel und hängt ab vom Genotyp, der Umwelt und
deren Interaktion (Bretagnolle & Thompson 1995). Sie kann bis zu 30% pro Generation in
bestimmten Arten betragen und deshalb signifikant zum Genfluss zwischen den Ploidiestufen
beitragen.
Eine große Zahl empirischer Daten zeigt, dass Feldfrucht-Wildpflanzen-
Hybridisierung wahrscheinlich ist, wenn Feldfrüchte kompatible Verwandte in
benachbarten Ökosystemen finden, allerdings in der Regel in sehr niedriger Frequenz.
Zu beachten ist, dass Bestäubungssysteme und Unterschiede in der Ploidiestufe nicht die
einzigen Barrieren sind, die den Genfluss begrenzen (Arnold 1997, Rieseberg 1997,
Rieseberg & Carney 1998). Wenn allerdings Genfluss stattgefunden hat und eine F1-
Generation entstanden ist, besteht die Frage, ob die Gene in natürlichen Populationen der
wildlebenden Arten persistieren (Ellstrand 2001, Stewart
et al.
2003).
Etablierung von (Trans)Genen in natürlichen Populationen
Bisher wurde nur in sehr wenigen Studien versucht, die
Persistenz von
Feldfruchtgenen
in Wildpflanzen nach der Hybridisierung zu verfolgen: z.B. in Brombeere
(Luby & Mcnicol 1995) und Sonnenblume (Whitton
et al.
1997, Linder
et al.
1998). Für diese
beiden Arten wurde langfristige Introgression von Feldfruchtgenen in natürlichen
Populationen nachgewiesen (Stachellosigkeit in Brombeere, RAPD-Marker in Sonnenblume).
Allerdings stellt sich bei solchen Untersuchungen das Problem der Unterscheidung zwischen
eingekreuzten Feldfrucht-Genen und gemeinsam von Vorläuferarten ererbten Genen. Das
gleiche gilt, wenn man die aktuelle genetische Populationsstruktur benutzt, um auf
gegenwärtigen oder zurückliegenden Genfluss zwischen Feldfrüchten und Verwandten zu
schließen (Bartsch
et al.
1999, Jenczewski
et al.
1999). Deswegen haben die meisten Studien
versucht, einen alternativen Weg zu gehen und die einzelnen
Schritte der Etablierung von
Transgenen
zu analysieren:
die genetischen Mechanismen, die den Transfer von kultivierten Genen in
wilde Populationen ermöglichen,
die Fitness der frühen Hybriden im Vergleich zu den Elter-Arten,
mögliche Fitnesseinbußen oder Fitnessvorteile, die mit bestimmten
Transgenen einhergehen.

6. Potentielle Schäden
63
Das Schicksal interspezifischer Hybride: genetische Mechanismen der Introgression
Introgression
, der permanente Einbau von Genen aus einer Gruppe von differenzierten
Populationen in eine andere (Rieseberg & Wendel 1993), ist eine gängige Folge von
Hybridisierung. Obwohl Introgression zwischen wilden und domestizierten Pflanzen als weit
verbreitet angesehen wird (De Wet & Harlan 1975, Harlan 1992, Ellstrand
et al.
1999), wurde
sie nur selten in Wildpopulationen nachgewiesen (Luby & Mcnicol 1995, Whitton
et al.
1997,
Linder
et al.
1998). Letztlich hängt das Ausmaß der Gen-Introgression von der Interaktion
zwischen Rekombination und Selektion ab.
Auf
Genomebene
hängt die Wahrscheinlichkeit für den Transfer von Feldfruchtgenen
vom Grad der genetischen und strukturellen Homologie der Genome von Feldfrucht und
Wildpflanze ab. Ein
hoher Grad der Introgression
ist zu erwarten, wenn Feldfrucht und
Wildpflanze weitgehend homologe Genome aufweisen: z.B. Zuckerrübe/ Mangold –
Wildrübe (
Beta vulgaris x B. maritima
, Boudry
et al.
1993) oder Garten-Rettich - Hederich
(
Raphanus sativus x R. raphanistrum
, Panetsos & Baker 1967). Ebenso hängt die
Introgression von Genen einer allopolyploiden Feldfrucht in eine ihrer Verwandten davon ab,
auf welchem Genom das entsprechende Gen lokalisiert ist. So ist Introgression eines Gens
vom Raps (Genom: AACC) in Rübsen (AA-Genom) leichter, wenn sich das Gen auf dem
A-Genom des Rapses befindet (Mikkelsen
et al.
1996, Metz
et al.
1997, Tomiuk
et al.
2000).
Wenn Hybride weniger nah verwandt sind, hängt die Introgression von der
Genomstruktur
ab. Obwohl viele Hybride die elterlichen Genome nur haploid enthalten, können einige ein
elterliches Genom (Eber
et al.
1998) oder beide elterliche Genome (Kerlan
et al.
1992)
aufgrund unreduzierter Gameten in diploider Form aufweisen. Die verschiedenen
Genomstrukturen eröffnen verschiedene Möglichkeiten für
Chromosomenpaarung
, womit
Introgression befördert oder verhindert werden kann. Die intergenomische Paarung wird auch
von übergeordneten Genen beeinflusst. Solche
Regulatoren
der Chromosomenpaarung
wurden in verschiedenen allopolyploiden Feldfruchtarten vermutet (Jauhar 1993) und auch in
wilden Arten nachgewiesen (Riley 1963, Eber
et al.
1994), wo sie normalerweise polymorph
sind. In Abhängigkeit von den Allelen sind die wilden Pflanzen in der Lage, hohe, mittlere
oder niedere Raten der Chromosomenpaarung in Feldfrucht-Wildarten-Hybriden zu erzeugen,
was direkte Auswirkungen auf den Grad der Introgression hat.
Die Wahrscheinlichkeit der Introgression ist nicht nur eine Funktion der gesamten
Genome, sondern auch die einzelner Gene oder Chromosomenbereiche (Harrison 1990).
Zunächst sind
crossing-over
nicht zufällig über das Chromosom verteilt, sonder ereignen sich
in distalen Regionen häufiger als in proximalen (Lukaszewski 1995). Außerdem besteht die
Kolinearität zwischen orthologen oder homologen Chromosomen nicht über die gesamte
Länge der Chromosomen, sondern ist normalerweise auf bestimmte Bereiche beschränkt
(Truco
et al.
1996, Moore
et al.
1997). Die physikalische Anordnung dieser genetisch
ähnlichen Bereiche sollte deshalb eine große Rolle für die Menge und Verteilung der
eingekreuzten Allele spielen, da
Rekombination präferentiell zwischen den am stärksten
homologen Bereichen stattfindet
(Delourme
et al.
1998).
Schließlich hängt die Wahrscheinlichkeit für Introgression von der Anzahl und
genomischen Verteilung von Faktoren ab, die eine reproduktive Isolation bewirken:
geringe
Introgression
wird für solche Gene erwartet, die mit Genen gekoppelt sind, welche die
Fitness reduzieren. Andererseits werden Chromosomenteile
häufiger integriert
, wenn sie zu

6. Potentielle Schäden
64
Genkombinationen führen, die positive Fitnesseffekte mit sich bringen (Rieseberg
et al.
1996b, Burke
et al.
1998). Wenn eine große Zahl gleichmäßig verteilter Faktoren zur
Hybridsterilität oder Nicht-Lebensfähigkeit beiträgt, sollte der größte Teil des Genoms vor
Introgression geschützt sein (Rieseberg
et al.
1996a, 1999). Andererseits ist zu erwarten, dass
der größte Teil des Genoms
für Introgression permeabel
ist, wenn Arten nur durch wenige
reproduktive Barrieren getrennt sind (Kim & Rieseberg 1999).
Rekombination und Selektion
können in komplexer Weise interagieren. Einerseits
erhöht Rekombination die Möglichkeiten, dass sich Gene über Arten ausbreiten, weil die
Introgression erhöht wird und Kopplungsgruppen zerstört werden. Andererseits werden durch
Rekombinationsereignisse koadaptierte Genkomplexe zerstört, mit der Folge der
Hybridsterilität, was sich negativ auf die Introgression auswirkt (Li
et al.
1997). In
Sonnenblumen wurde gezeigt, dass wiederholte Rückkreuzungen, die häufig sind, wenn
Hybride in geringer Frequenz bei ihren Eltern wachsen, die elterlichen Kopplungsgruppen
nicht so effektiv aufbrechen konnten, wie Kreuzungen zwischen den Hybriden oder
Selbstung. Andererseits waren letztere durch hohe Hybridsterilität gekennzeichnet, im
Gegensatz zu den Rückkreuzungen. Dieses Gleichgewicht wurde auch bei Hybriden zwischen
transgenem Raps und Rübsen festgestellt (Chevre
et al.
1997, Chevre
et al.
1998b), wo in
späteren Rückkreuzungsgenerationen zwar die Fruchtbarkeit wiederhergestellt wurde, jedoch
ohne die gleichzeitige Introgression von Transgenen. Während F1-Hybride zwischen
transgenem Raps und Rübsen ein Transgen in hoher Frequenz enthielten, ging es in
unterschiedlichem Maße in den Rückkreuzungen zurück, was so interpretiert wurde, dass das
Transgen in unterschiedliche Genome eingebaut wurde und nur im C-Genom stabil war (Metz
et al.
1997). Allerdings konnte diese Vermutung durch Modellberechnungen nicht bestätigt
werden (Tomiuk
et al.
2000).
Polyploidisierung
Neben der Introgression kann Hybridisierung zu anderen Ergebnissen führen, die
ebenfalls die Persistenz der Feldfrucht-Gene nach sich ziehen. Zum Beispiel kann
Allopolyploidie
die interspezifische Hybridsterilität überwinden. Fertile allopolyploide F1
Hybriden können durch
Endomitose oder unreduzierte Gameten
entstehen (Bretagnolle &
Thompson 1995, Ramsey & Schemske 1998). Solche amphidiploiden Pflanzen wurden bei
Feldfrucht-Wildpflanzen-Hybriden festgestellt (z.B.
Brassica –Raphanus
, Rieger
et al.
2001).
Eines der weltweit problematischsten Unkräuter, die Wilde Mohrenhirse (
Sorghum
halepense
), die auch in Deutschland als Zierpflanze und neophytisches Unkraut vorkommt,
wird als allotetraploider Hybrid zwischen S
. bicolor
und
S. propinquum
betrachtet (Paterson
et al.
1995). Hybrid-Fertilität und -Stabilität kann auch ohne Veränderung der Ploidiestufe
durch Chromosomenumlagerungen in späteren Generationen wiederhergestellt werden
(homoploide Stabilisierung, Rieseberg 1997). Dies kann zur Bildung neuer stabiler und
fertiler Populationen führen, die homozygot für neue Genkombinationen sind, wie in
verschiedenen zusammenfassenden Arbeiten gezeigt wurde (Bretagnolle & Thompson 1995,
Rieseberg 1997, Ramsey & Schemske 1998). Dabei zeigt sich, dass die Ausbreitung von
Genen durch Hybridspeziation abhängig ist von der Stabilität der Genome, den
Kreuzungsverhältnissen zwischen Hybriden und deren Eltern, der Fitness der Pflanzen und
der Verfügbarkeit neuer ökologischer Nischen, die von den Hybriden besiedelt werden
können.

6. Potentielle Schäden
65
Fitness von Feldfrucht-Wildpflanze-Hybriden
Das Ausmaß, mit dem Feldfrucht-Gene in natürlichen Populationen persistieren
können, wird in der Regel dadurch ermittelt, dass die Fitness von F1-Hybriden untersucht
wird.
Fitness
kann definiert werden als die relative Fähigkeit eines Individuums, in einer
bestimmten Umwelt zu überleben und sich zu reproduzieren, wobei die höchste Fitness zur
größten Zahl an Nachkommen führt. Fitness beruht auf einer Vielzahl von Komponenten des
gesamten Lebenszyklus: Samendormanz, Keimfähigkeit, vegetatives Wachstum,
Lebensfähigkeit und männliche und weibliche Fruchtbarkeit.
Hierbei die kritischen Komponenten zu erkennen, ist schwierig und hängt von der
Ökologie der Arten ab. Zum Beispiel sagen einige Modelle voraus, dass die
Samenbankdynamik
und die
Keimlingsetablierung
unter Konkurrenz den stärksten
Einfluss auf die Persistenz von verunkrauteten ephemeren
Brassica
-Populationen auf
gestörten Flächen haben (Linder & Schmitt 1994, 1995). Im Gegensatz dazu wird aber in der
Regel nur die
vegetative oder generative Produktivität von Hybriden
untersucht (Tabelle
10), da diese Parameter direkter mit der Anzahl an Nachkommen, die ein Individuum
erzeugen kann, in Verbindung zu stehen scheinen. Weiterhin wird es kompliziert, wenn
Fitness-Effekte integriert werden sollen, die verschiedene Lebensstadien betreffen. Es ist z.B.
unklar, ob die Gesamt-Fitness von
Brassica napus x B. rapa
-Hybriden stärker von ihrem
Konkurrenzvorteil im Samen-Keimlingsstadium beeinflusst wird (Linder & Schmitt 1995)
oder von ihrer reduzierten Pollenfruchtbarkeit (Hauser
et al.
1998b). Zusätzliche Probleme
können durch ´trade-offs´ (negative Abhängigkeiten) zwischen verschiedenen Fitness-
Komponenten entstehen (z.B. Investition in Überleben versus Reproduktion, männliche
versus weibliche Allokation), die zu schwer interpretierbaren Resultaten führen können
(Hauser
et al.
1998b).
Trotz der Schwierigkeit, kritische Fitnesskomponenten zu identifizieren und zu
kombinieren, wurde in vielen Studien von Fitness-relevanten Merkmalen gezeigt, dass
Feldfrucht-Wildpflanzen-Hybride nicht generell weniger fit
sind als ihre elterlichen
Formen (Tabelle 10). Manchmal zeigen solche Hybride verstärktes vegetatives Wachstum,
das zu einer erhöhten Gesamtfitness beiträgt, da die Konkurrenzfähigkeit wiederum mit der
Pflanzengröße steigt (Langevin
et al.
1990, Hauser
et al.
1998b). Diese Ergebnisse stehen im
Gegensatz zur klassischen Ansicht, dass Feldfrucht-Wildpflanzen-Hybride wegen der Last der
Kultursortenmerkmale weniger fit als ihre wilden Eltern sein sollten (De Wet & Harlan 1975,
Small 1984, Ellstrand & Hoffman 1990). Auch wenn im Durchschnitt die Hybride oder
Rückkreuzungsgenerationen weniger fit sind als die Elternarten, zeigen einzelne Individuen
gleiche Fitness, so dass die Introgression und der Genfluss letztlich erfolgreich ist (Hauser
et
al.
1998a). Das gegenwärtige Verständnis der genetischen Basis von Domestizierungs-
merkmalen legt nahe, dass in der Regel lediglich wenige genomische Regionen betroffen sind
(White & Doebley 1998, Poncet
et al.
2000), die dementsprechend relativ schnell wieder
verloren gehen können ohne langfristige Auswirkungen für die Hybrid-Fitness.
Domestizierungs-Allele scheinen oft rezessiv zu sein und vom dominanten Wildtyp-Allel
überdeckt zu werden. Somit ähneln F1-Hybride den wilden Eltern, was die Chancen für ihr
Überleben erhöhen kann (Papa & Gepts 2004). Allerdings ist auch zu erwarten, dass
Domestizierungsmerkmale in späteren Hybrid-Generationen zur Ausprägung kommen und zu
reduzierter Fitness außerhalb der landwirtschaftlichen Flächen führen (Small 1984).

6. Potentielle Schäden
66
Intermediäre Merkmalsausprägungen und deren Fitness-Konsequenzen wurden an
Karotten festegestellt (Hauser 2002): Hybride zwischen Kultur-Karotten (
Daucus carota
ssp
.
sativa
) und der Wilden Möhre (
D. c.
ssp.
carota
) hatten die Frostempfindlichkeit von der
Kultursorte geerbt und besaßen deshalb eine intermediäre Überlebensrate. Frost sollte also die
Überlebensrate der Hybride verringern. Eine ähnliche Situation wurde bei Raps, Rübsen und
ihrem Hybrid festgestellt (Landbo & Jørgensen 1997). Hybridsamen hatten, wie die
Feldfruchtart Raps, keine Dormanz. Somit können Hybride das Risiko der Keimung unter
unvorteilhaften Umweltbedingungen nicht zeitlich streuen, da sie keine Samenbank aufbauen,
womit eine reduzierte Fitness der Hybride unter unvorhersehbaren natürlichen Bedingungen
angenommen werden kann. Ein weiteres Samenmerkmal, das die Hybrid-Fitness beeinflussen
kann, ist die Samengröße (Alexander
et al.
2001). Hybridsamen von wilden und Kultur-
Sonnenblumen waren doppelt so groß wie die wilden Samen und wurden deshalb stärker
gefressen. Die Autoren schlossen daraus, dass Fraßschäden die Fitness reduzierte. Allerdings
ist festzustellen, dass Samengröße normalerweise als positiver Indikator für Fitness betrachtet
wird, da mit höherer Überlebensrate der Keimlinge zu rechnen ist.
Auch wenn
Feldfrucht-Wildpflanzen-Hybride
im Durchschnitt weniger fit sind, als
ihre Elternarten, so sind sie in der Regel so
variabel
, dass einige von ihnen dennoch eine
ebenso hohe Fitness wie die elterlichen Formen aufweisen (Eber
et al.
1994, Baranger
et al.
1995, Mikkelsen
et al.
1996, Hauser
et al.
1998b). So fanden Snow
et al.
(1998) zwar im
Mittel eine verringerte Fitness von Hybriden zwischen Kultur- und wilden Sonnenblumen
(
H. annuus)
, an bestimmten Standorten besaßen die Hybriden jedoch z.B. äquivalente
Dormanz und Resistenz gegenüber einem Rostpilz. Derartige lokale Fitness-Vorteile der
Hybride könnten erklären, wieso Linder
et al.
(1998) in allen von ihnen untersuchten Wild-
Sonnenblumen, die in der Nähe von Sonnenblumenfeldern wuchsen, mindestens ein Kultivar-
Allel nachweisen konnten. Der reine Wildtyp war an den untersuchten Standorten nicht mehr
vorhanden. Feldfrucht-Wildpflanzen-Hybride sind also in der Regel genetisch nicht
einheitlich, da die Wildpopulationen, aber auch die Kulturformen genetisch variabel sind
(Linder & Schmitt 1994). Da
ein Teil dieser Variation vererbbar
ist (Hauser
et al.
1998b),
sollten idealerweise verschiedene Donor- und Rezeptorpopulationen untersucht werden, um
die Fitness von Hybriden festzustellen (Kareiva
et al.
1994, Spencer & Snow 2001). Mit
Variation in der Fitness muss aufgrund von Rekombination und Selektion auch in den
nachfolgenden Hybrid-Generationen gerechnet werden. So wurde beobachtet, dass die Fitness
von
Brassica napus x B. rapa
Hybriden in der zweiten Hybridgeneration stark zurückging,
wobei die
F2-Hybride die geringste Überlebens- und Reproduktionrate
aufwiesen
(Hauser
et al.
1998a, 1998b). Unter mehreren Hybridklassen besitzt häufig diejenige die
höchste Fitness, die den Eltern genotypisch am ähnlichsten ist. Dies wurde z.B. an (
B. rapa x
B. napus
)
x B. rapa-Hybriden
gezeigt (Mikkelsen
et al.
1996): Die höchste
Pollenfruchtbarkeit zeigten Hybriden mit einer genomischen Struktur wie
B. rapa
(2n=20).
Nach Linder
et al.
(1998) sind Werte der Fitness der ersten Generationen von
Feldfrucht-Wildpflanzen-Hybriden möglicherweise von nur geringem Wert für die
Vorhersage der Transgen-Etablierung, es sei denn, die Hybriden sind zu 100% steril. Die
langfristigen Effekte von unvollständigen Kreuzungsbarrieren (d.h. einige Hybride überleben
mit u.U. reduzierter Fitness) sind unklar. Z.B. hat die natürliche Hybridisierung zwischen
Helianthus annuus
und
H. petiolaris
zu mindestens drei Hybrid-Arten geführt (Rieseberg
1997), obwohl in experimentellen Hybridisierungen sehr geringe Fruchtbarkeiten in den

6. Potentielle Schäden
67
Tabelle 10. Relativer Erfolg von Feldfrucht-Wildpflanze-Hybriden im Vergleich mit Wildpflanze-Kontrollen (nach Jenczewski
et al.
2003, ergänzt)
Wildpflanze x Feldfrucht
Merkmale
Relativer Erfolg
Literatur
Oryza sativa x O. sativa
F1
Biomasse
Hyb > Kon
Langevin
et al.
1990
Raphanus sativus x R. sativus
F1
Samenproduktion
Hyb >= Kon
Klinger & Ellstrand 1994
Sorghum halepense x S. bicolor
F1
Biomasse, Samenproduktion, Pollen-
Lebensfähigkeit
Hyb = Kon
Arriola & Ellstrand 1997
Brassica rapa x B. napus
F1
Keimlingsüberleben, Samenproduktion
Pollen-Lebensfähigkeit
Hyb > Kon
Hyb < Kon
Hauser
et al.
1998b
Raphanus raphanistrum x R. sativus
F1
Pollenfruchtbarkeit, Samenproduktion
Hyb < Kon
Snow
et al.
2001
Helianthus annuus x H. annuus
F1
Samendormanz, Samenproduktion
Hyb < Kon
Snow
et al.
1998
Hirschfeldia incana x B. napus
F1
Samen-Lebensfähigkeit, Gesamt-Fekundität
Hyb < Kon
Chadoeuf
et al.
1998
Brassica rapa x B. napus
F2 und
BC2
Keimlings-Überlebensrate, Samenproduktion,
Pollen-Lebensfähigkeit
Hyb << Kon
Hauser
et al.
1998a
Brassica rapa x B. napus
(Öl-
modifiziert)
F1
Keimung, Biomasse
Hyb = Kon
Linder & Schmitt 1995
Raphanus raphanistrum x Brassica
napus
(Herbizid-Resistenz)
F1,
BC1
Pollenfruchtbarkeit, Samenproduktion
Hyb < Kon
Baranger
et al.
1995
Cucurbita pepo x C. pepo
(2x Virus-
Resistenz)
F1
Keimlingsüberleben
Samenproduktion, Gesamt-Fekundität
Hyb = Kon
Hyb < Kon
Spencer & Snow 2001
Raphanus raphanistrum x Brassica
napus
(Herbizid-Resistenz)
F1, F2
Samen-Lebensfähigkeit, Gesamt-Fekundität
Hyb << Kon
Darmency
et al.
1998
Raphanus raphanistrum x Brassica
napus
(Gluphosinat Resistenz)
BC6
Keimlingsaufkommen, Pollenfruchtbarkeit,
Samenproduktion
Hyb = Kon oder Hyb << Kon
1
Gueritaine
et al.
2002
Helianthus annuus x H. annuus
(IE:
cry1Ac)
BC1
Samenproduktion
Ohne Herbivore: Hyb = Kon
Mit Herbivoren: Hyb>Kon
Snow
et al.
2003
Helianthus annuus x H. annuus
(
Sclerotinia
-Resistenz)
F1
Samenproduktion
Hyb=Kon
Burke & Rieseberg 2003
Beta vulgaris x B. maritima
(BNYVV-
Resistenz)
F1
Virusinfektion
Hyb</=Kon
Dietz-Pfeilstetter & Kirchner
1998
Cucurbita texana x C. pepo
(Virus-
Resistenz: CZW-3)
F1
BC1-2
Samenproduktion
HDP: Hyb > Kon
2
LDP: Hyb < Kon
Fuchs
et al.
2004b
1
Gueritane
et al.
(2002) erhielten unterschiedliche Ergebnisse in Abhängigkeit vom Cytoplasma der Hybriden und der Gegenwart von zusätzlichen Chromosomen, die ein
Transgen für Herbizid-Toleranz trugen. Empfindliche Hybride mit Cytoplasma des Wilden Rettich entsprachen in der Fitness den Kontrollen, während Hybride mit Raps-
Cytoplasma
2
HDP: „high
starke
disease
Fitness-Einbußen
pressure“: großer
zeigten.
Infektionsdruck durch Viren; LDP: „low disease pressure“: geringer Infektionsdruck

6. Potentielle Schäden
68
frühren Generationen festgestellt wurden. Es muss ebenfalls bedacht werden, dass die meisten
Experimente (Tabelle 10) unter landwirtschaftlichen Bedingungen mit guter Nährstoff- und
Wasserversorgung stattgefunden haben und dass die Hybridfitness außerhalb solcher Flächen
anders sein könnte (Snow
et al.
1998). Schließlich muss gesagt werden, dass die meisten
Untersuchungen an Hybriden mit nicht transgenen Sorten durchgeführt wurden und nur
wenige Studien die Fitness von transgenen Feldfrucht-Wildpflanze-Hybriden untersucht
haben (Linder & Schmitt 1994, Linder & Schmitt 1995, Snow
et al.
1999, Spencer & Snow
2001, Gueritaine
et al.
2002). Das Schicksal der Hybriden und die Ausbreitung des Transgens
wird natürlich wesentlich auch von der Art der gentechnisch veränderten Merkmale
abhängen.
Fitness-Effekte des Transgens
Um die Ausbreitung und Persistenz von Transgenen in frei lebenden Populationen zu
bewerten, muss der Kosten-/ Nutzeneffekt bestimmt werden. Der Besitz eines Transgen kann
bei fehlendem Selektionsdruch entweder Fitness-Einbußen („Kosten“) verursachen, einen
selektiven Vorteil bieten oder selektiv neutral sein. Gene mit unterschiedlichem selektiven
Wert können Artgrenzen unterschiedlich gut überwinden, auch wenn die Fitness der Hybride
stark reduziert ist (Harrison 1990). Allgemeingültige Voraussagen lassen sich bezüglich
potentieller Fitness-Effekte von Transgenen nicht treffen..
Zunächst sind Kosten und Nutzen des Transgens
abhängig vom phänotypischen
Merkmal
, das auf Wildpflanzen übertragen wird. Manche Merkmale, wie die Produktion
pharmazeutischer Chemikalien, sind mit geringerer Wahrscheinlichkeit vorteilhaft für
Wildarten, wohingegen Herbizidtoleranz, Krankheitsresistenz oder abiotische Stresstoleranz
eher zu Fitnessvorteilen führen (Stewart
et al.
1997, Snow
et al.
1998). Weiterhin wird das
Verhältnis von Kosten und Nutzen wesentlich von der Art und Dauer der Selektionsdrücke
abhängen, die auf die Transgene wirken. So sollte eine spezifische Herbizidtoleranz für
Wildpflanzen nur dort vorteilhaft sein, wo dieses Herbizid oft angewandt wird. Da abiotische
und biotische Stressoren großräumiger und gleichmäßiger wirken als der Herbizideinsatz,
sollte gentechnisch vermittelte Krankheitsresistenz oder Stresstoleranz die Fitness von
Wildpflanzen in einem größerem Habitatbereich Vorteile verschaffen (Tabelle 11).
Schließlich hängt die Persistenz eines Transgens in natürlichen Populationen auch von der
Stärke und Frequenz des Genflusses ab. Die populationsgenetische Theorie sagt voraus, dass
starker und wiederkehrender Genfluss dazu führt, dass sich auch solche Gene etablieren
können, die nur zu einem sehr geringen Fitnessvorteil beitragen (Haldane 1930). Es ist somit
zu erwarten, dass Feldfrucht-Gene in natürlichen Populationen zunehmen werden, wenn der
Genfluss stark genug ist, unabhängig davon, ob Hybride erhöhte Fitness zeigen oder nicht
(Gliddon 1994).
Den
Einfluss von
Bt
-Transgenen
auf die Fitness von Hybriden zwischen Raps und
Rübsen untersuchten Vacher
et al.
(2004). Dazu untersuchten sie die Fitness der transgenen
F1-Hybriden in Abhängigkeit von der Pflanzendichte und von Schadinsekten. Die Fitness war
ohne herbivore Insekten um den Faktor 6,2 erniedrigt, aber unter starkem Herbivorendruck
um den Faktor 1,4 erhöht. Die Autoren schlossen daraus, dass dichte Bestände von stark unter
Schadinsekten leidenden Wildpflanzen ein hohes Risiko für
Bt
-Transgen-Einkreuzung haben.
Die Autoren weisen allerdings darauf hin, dass die Ergebnisse aus Gewächshausversuchen
stammen und nicht ohne Weiteres auf Freilandbedingungen übertragen werden können.

6. Potentielle Schäden
69
Tabelle 11: Relative Wirkung verschiedener Transgene auf die Fitness (aus Hancock 2003)
Kategorie
Wirkung auf Fitness
Beispiele für Transgene
A
Neutral in natürlicher Umwelt
Markergene
B
Nachteilig in natürlicher Umwelt
Männliche Sterilität, veränderte Faserqualität,
Fruchtreife
C
Variabel, abhängig von Invasivität der
Feldfrucht oder Wildart
Herbizidresistenz
D
Variabel, abhängig von
Schädlingsbekämpfung
Krankheitsresistenz gegen Viren, Pilze,
Fressfeinde
E
Potentiell von Vorteil in natürlicher
Umwelt
Kälte-, Trockenheits-, Salztoleranz;
veränderte Nährstoffaufnahme, veränderte
Entwicklung
Die
Fitness-Effekte von Virus-Resistenz
gegen drei verschiedene Mosaik-Virusarten
bei F1-Hybriden und Rückkreuzungen von Kultur- und Wilden Kürbissen (
Cucurbita pepo
und
C. texana
) untersuchten Fuchs
et al.
(2004b). Sie konnten zeigen, dass die Virus-
Resistenz den Hybriden einen großen Fitness-Vorteil verschaffte (höhere Frucht- und
Samenproduktion), wenn hoher Infektionsdruck herrschte, jedoch zu verringerter Fitness
unter geringem Infektionsdruck führte. Darüber hinaus wurden schon in der ersten
Rückkreuzungsgeneration Individuen gefunden, die den Phänotyp der Wildart hatten, aber die
Virus-Resistenz trugen. In einer weiteren Studie wurde gezeigt, dass die Übertragung und
Einkreuzung der Virus-Resistenz auch unter geringem Infektionsdruck erfolgte (Fuchs
et al.
2004a). Ob sich aus der Einkreuzung der Resistenz ein erhöhtes Invasions- oder
Unkrautpotential für die transgenen Hybride und Wildarten ergibt, hängt davon ab, ob sie
durch Viren limitiert sind. Die Autoren kommen hier zu der Einschätzung, dass Viren nur
einen geringen Effekt auf die Populationen der wilden Kürbis-Arten haben und deshalb kein
großer Selektionsvorteil zu erwarten ist (Fuchs
et al.
2004b). Die Autoren weisen auch darauf
hin, dass von konventionell eingekreuzter und gentechnisch eingebrachter Virus-Resistenz
das gleiche Risiko ausgehe. Über die
Häufigkeit von Viren
für andere potentielle
Kreuzungspartner von Feldfrüchten ist nur wenig bekannt. Beim Wilden Kohl (
Brassica
oleracea
) wurden mehrere Viren in hoher Rate gefunden (Raybould
et al.
1999). Auch in
Brassica nigra
und
B. rapa
ssp.
sylvestris
wurden mehrere Viren nachgewiesen (Thurston
et
al.
2001, Pallett
et al.
2002). Im Gegensatz dazu konnte in Populationen der Wilde Rübe in
Italien der BNYV-Virus nicht nachgewiesen werden (Bartsch
et al.
1996).
Bis heute haben die meisten Studien die Ausbreitung von Transgenen lediglich über
einen kurzen Zeitraum untersucht, und nur wenige haben dies unter normalen
landwirtschaftlichen Bedingungen getan (Wilson & Manhart 1993, Chevre
et al.
2000,
Wilkinson
et al.
2000, Rieger
et al.
2001). In Anbetracht der theoretischen und empirischen
Daten scheint es unmöglich, die Ausbreitung von Genen komplett zu unterbinden. Die besten
Prädiktoren für die Verbreitung von Transgenen (Bestäubungssystem, relative
Ploidieunterschiede) sind nicht ausreichend, um das Risiko abzuschätzen.
Genfluss zwischen
Feldfrüchten und Wildarten stellt sich als hochgradig idiosynkratisch dar, ist
artspezifisch, z.T. sortenspezifisch, ortsspezifisch und sogar jahreszeitenspezifisch
(Raybould & Gray 1993).
Die Fitness der frühen Feldfrucht-Wildpflanzen-Hybride und
die Kosten und Nutzen der Transgene sind wichtige Parameter, die bei der Abschätzung
der Transgen-Ausbreitung in Betracht gezogen werden müssen
(Abb. 8)
, sie sind aber

6. Potentielle Schäden
70
nicht ausreichend, um stichhaltige Schlussfolgerungen über die damit verbundenen
Risiken zu ziehen.
Die
natürliche Selektion
wird auch auf transgene Organismen wirken. Haben sich
Transgene in Wildarten ausgekreuzt, wird der natürliche Selektionsdruck eher zu einer
Erhöhung der Fitness führen, als zu deren Verringerung, d.h. Kosten, die direkt oder indirekt
mit dem neuen Merkmal verbunden sind, werden gesenkt (Tiedje
et al.
1989). Es ist somit
nötig festzustellen, ob Feldfrucht-Wildpflanzen-Hybride überleben und sich reproduzieren,
und die natürliche Selektion somit auf sie wirken kann.
6.1.4
Ökologische und evolutionäre Folgen von Introgression in Wildarten
Die unerwünschten Effekte von Introgression umfassen eine Verstärkung der
Unkrauteigenschaften bestehender Unkräuter, eine
de novo
Entwicklung von
Unkrautmerkmalen in bisher harmlosen Taxa, Veränderungen der ökologischen Verhältnisse
in Artengemeinschaften und schließlich der Verlust der genetischen Identität von Taxa, die
eine „genetische Erosion“ oder eine „genetische Überschwemmung“ erleiden (s.u.).
Evolution von Unkrauteigenschaften
Ein Beispiel für die Evolution von erhöhten Unkrauteigenschaften ist
Sorghum
halepense
, das durch Introgression von Genen aus einer nicht transgenen Kulturart entstand
(Arriola & Ellstrand 1996, Ellstrand
et al.
1999). Transgene könnten solche Veränderungen
verstärken, je nach Art der veränderten Eigenschaften.
Genetische Variabilität und genetische Identität
Die Persistenz und nachfolgende Konkurrenz von Feldfrucht-Wildpflanzen-Hybriden
könnte potentiell zum Verlust bestimmter genetischer Varianten in wilden Arten führen
(Ellstrand
et al.
1999).
Modelle der Introgression zwischen Nutzpflanzen und wilde Verwandten zeigen, dass
auch die genetische Assimilierung von sich nachteilig auswirkenden Nutzpflanzen-Genen in
Wildarten sehr wahrscheinlich ist, wenn Genfluss über einige Generationen stattfindet, der
stärker als der Selektionskoeffizient ist, was zu einer starken Reduktion der Populationsgröße
führen kann (Haygood
et al.
2003). Vor allem kleine Populationen können von
Feldfruchtgenen überschwemmt werden, insbesondere bei windbestäubten Arten (Giddings
2000). Dies ist besonders bei vielen Futtergräsern relevant (z.B.
Lolium
spp.,
Agrostis
spp.),
da hier zahlreiche nahverwandte einheimische Arten existieren, die als Hybridisierungspartner
in Frage kommen (z.B. Jauhar 1993, Wipff 2002, vgl. Tabelle 7). Mögliche Folgen umfassen
die Verunreinigung genetischer Ressourcen in Diversitätszentren der wilden Ursprungsarten
(Quist & Chapela 2001, Celis
et al.
2004) bis hin zur Gefährdung bzw. Ausrottung seltener
Arten (Ellstrand
et al.
1999) durch Hybridisierung (Rhymer & Simberloff 1996). So gilt die
natürliche Hybridisierung von kultiviertem Reis mit dem in Taiwan endemischen Reis (
Oryza
rufipogon
ssp.
formosana
) als Ursache für die beinahe Extinktion dieses Taxons (Ellstrand
et
al.
1999). Auch die wilden Baumwoll-Arten
Gossypium darwinii
und
G. tomentosum
haben
durch Hybridisierung mit der Kulturbaumwolle weitgehend ihre Identität verloren (Ellstrand
et al.
1999). In der Schweiz wurde vergleichbares beim wilden Sichelklee (
Medicago falcata
)
festgestellt, der stark durch die Luzerne (
M. sativa
) und den gemeinsamen Hybriden
(
M. x varia
) beeinflusst wird (Rufener Al Mazyad & Ammann 1999), so dass in einigen

6. Potentielle Schäden
71
ehemaligen Sichelklee-Populationen nur noch introgressive Formen zu finden waren. Dies
gilt allerdings nur für die tetraploide Form, wohingegen die diploide Form frei von
introgressierten Genen der Luzerne war.
Der Verlust von Wildform-Allelen wird in Nordamerika auch für wilde Erdbeeren
befürchtet, die in der Nähe von Erdbeerfeldern wachsen und genetische Marker von alten,
heute nicht mehr angebauten Erdbeersorten aufweisen (Westman
et al.
2004). Im Gegensatz
dazu wurde bei der Wildrübe (
Beta vulgaris
ssp.
maritima
) eine leichte Erhöhung der
genetischen Diversität durch Genfluss von Zuckerrüben- und Rote Beete festgestellt (Bartsch
et al.
1999). Allerdings kann die Rübe als Sonderfall gelten, da die Kultursorten eine ähnlich
hohe genetische Variabilität aufweisen, wie die wilden Vorfahren, was untypisch ist.
Ökosystemeffekte
Die bisherigen Untersuchungen zum
Invasionspotential von HR-resistenten
Feldfrüchten
haben
keine erhöhte Invasivität gegenüber den konventionellen Sorten in
natürlichen Habitaten
feststellen können (Crawley
et al.
1993, Raybould & Gray 1993,
Raybould & Gray 1994). Werden aufgrund der Introgression die Populationsstrukturen der
Pflanzen verändert, können jedoch Effekte im Nahrungsnetz auftreten. Wilde Populationen
von
Bt
-Sonnenblumen mit höherer Samenproduktion aufgrund verringerten Schadfraßes
konnten ihre Populationsgröße erhöhen (Pilson
et al.
2004). Dies könnte die Abundanz
bestimmter Herbivore verändern und weitere Effekte in der Herbivorengemeinschaft nach
sich ziehen. Über die
potentiellen Folgen der Introgression
von Transgenen in Wildarten
mit verändertem Nährstoffaufnahmevermögen, oder einer erhöhten Salz- oder
Trockentoleranz kann nur spekuliert werden. Mit diesen neuen Eigenschaften sind
Verschiebungen im Konkurrenzverhalten verbunden, so dass mit drastischen Veränderungen
in der Artenzusammensetzung aller trophischen Ebenen betroffener Ökosysteme zu rechnen
ist.
6.1.5 Zwischenfazit Genfluss/Hybridisierung
Die Transgen-Übertragung von einer Kultursorte auf einen wilden Kreuzungspartner
könnte zwei befürchtete Folgen haben: einerseits die
Evolution von Unkräutern
und
andererseits die
Veränderung bis hin zum Aussterben von Wildarten
. Die bisher
kommerziell angebauten transgenen Kulturpflanzen wurden fast ausschließlich in Bezug auf
Herbizid- und Insektenresistenz gentechnisch modifiziert. Bei anderen denkbaren oder bereits
in der Entwicklung befindlichen Manipulationen, wie z.B. Toleranz gegenüber Temperatur-,
Wasser- oder Salzstress, Virus- oder Parasitenresistenz, Veränderung von
Lebenszyklusphasen (z.B. Samendormanz oder Fertilität) ist die Wahrscheinlichkeit weitaus
höher, Pflanzen mit einem verstärkt invasiven Potential auszustatten (Dale
et al.
2002).
Vier hauptsächliche
Faktoren
bestimmen die Wahrscheinlichkeit und die
Konsequenzen einer Hybridisierung von Kultur- und Wildpflanzen: (1) überlappende
Blühperioden (2), ausreichender Pollentransfer über die Distanz der (möglicherweise
verschiedenen) Areale (3), sexuelle Kompatibilität und (4) natürliche Selektion der Hybriden
(Dale
et al.
2002). Die
Stärke des Genflusses
zwischen natürlichen Pflanzenpopulationen ist
idiosynkratisch
und damit nicht gut vorhersagbar, aufgrund der starken Variabilität zwischen
Arten, Populationen, Individuen und Jahren. Dies stellt eine grundsätzliche Schwierigkeit
beim Management und Monitoring des Genflusses von GVO dar (Ellstrand 2003b).

6. Potentielle Schäden
72
Es besteht ein hohes Risiko, dass sich Transgenen über die geplanten Einsatzbereiche
hinaus ausbreiten. Sollten sich Transgene stabil in die Genome anderer Individuen integrieren
und diese intakte Populationen bzw. fertile Nachkommen bilden, wird es schwierig sein, eine
weitere Ausbreitung ungewollt transgener Individuen zu verhindern. Risikoanalysen
unterschätzen dabei häufig menschliche Fehler, die dazu beitragen, dass Genfluss stattfindet:
„wenn es möglich ist, wird es auch passieren“ (Marvier & Van Acker 2005). Auch unter
Einbeziehung verschiedener ´containment´ Strategien verbleibt ein
erhebliches Risiko für
die Verbreitung von Transgenen
, wie Modellrechnungen zeigen (Haygood
et al.
2004). Die
Wahrscheinlichkeit für Genfluss ist besonders hoch bei Arten, die mehrjährig und fremd
bestäubt sind und sich gleichzeitig auch vegetativ vermehren, wie z.B. Erdbeeren (Westman
et al.
2001). Die hohe Lebensdauer von Bäumen erhöht ebenfalls das Potential für Genfluss,
macht aber auch die Vorhersage und Modellierung schwierig und ungenau (Slavov
et al.
2004).
Eine Typisierung der gentechnisch veränderten Pflanzen in Bezug auf die räumliche
Reichweite ihrer Umweltinteraktionen und deren zeitlichen Horizont nahmen Menzel
et al.
(2005) vor (Tabelle 12). Während der Invarianztyp und Persistenztyp auf die Anbauflächen
beschränkt bleiben und maximal mittelfristig persistieren, erreicht der Emissionstyp größere
räumliche Wirkung und der Dispersionstyp hat sowohl räumlich wie zeitlich die größte
Reichweite und wird deshalb als besonders problematisch betrachtet. Die Verbreitung von
Transgenen außerhalb der Anbauflächen von GVP wird in der Regel negativ bewertet, wenn
auch der verbundene ‚Schaden’ nicht in jedem Fall eindeutig ist (siehe Kapitel 3 „ökologische
Schadensbegriffe“).
Forschungsbedarf
Die hier dargestellten Studien zur Hybridisierung und Introgression zwischen
Wildpflanzen und transgenen oder nicht transgenen Kulturpflanzen zeigten, dass
Verallgemeinerungen kaum möglich sind. Dies ist einerseits in der großen Vielfalt der
Kulturarten und Wildpflanzen und deren unterschiedlicher Biologie begründet, andererseits
spiegelt sich darin die Tatsache wider, dass Hybridisierung und Introgression nach dem
„Versuch und Irrtum“-Prinzip ablaufen, also grundsätzlich selten auftreten, im erfolgreichen
Fall aber große Konsequenzen haben können. Forschungsbedarf besteht auf den Gebieten:
Ökologie und Populationsdynamik von Unkräutern und Unkraut-Feldfrüchten,
Bedeutung der Herbivore, die durch Insektizidexpremierende Transgene
geschädigt werden, und der Pflanzen-Viren, gegen die Virus-Resistenzgene
vorliegen, für potentielle Hybridisierungspartner,
Effizienz und Konsequenzen der verschiedenen Strategien, um Genfluss zu
verringern,
Faktoren die die Introgression beeinflussen,
Genetische Studien auf Populationsebene, um das Schicksal der Transgene zu
verfolgen.

6. Potentielle Schäden
73
Tabelle 12: Typisierung gentechnisch veränderter Kulturpflanzen anhand des Charakters ihrer
ökologischen Interaktionen (aus Menzel
et al.
2005)
Charakter-
istika
Räumliche
Reichweite der
Interaktionen
Zeitlicher
Horizont der
Interaktionen
Überwach-
ungs-
instrumente
Reversi-
bilität
Beispiele
Invarianz-
typ
Auf aktuelle
Anbauflächen
beschränkt
Auf die aktuelle
Vegetationsperi-
ode beschränkt
Gute fachliche
Praxis
ausreichend
reversibel --
Persistenz-
typ
Auf Anbauflächen
beschränkt
Mittelfristig, einige
Jahre persistierend
Gute fachliche
Praxis
ausreichend
Langfristig
reversibel
Amylose-
freie
Kartoffel
Emissions-
typ
Reichweite bestimmbar Mittelfristig, kon-
zentrationsab-
hängige Wir-
kungen, die mit der
Zeit nachlassen
Klassisches
Methoden-
repertoire der
Risikofor-
schung
Potenziell
reversibel
Bt
-Mais
Dispersions-
typ
Reichweite nicht be-
stimmbar, Ausbreitung
und Auskreuzung nicht
kontrollierbar,
Ausbreitung erfolgt
eigendynamisch, auch
außerhalb der
Anbauflächen
Potenziell
langfristig, Ver-
stärkung der
Effekte mit der Zeit
möglich
Klassische
Konzepte sind
nicht
ausreichend
Nicht
rückholbar
HR-Raps
6.2
Schäden durch den Anbau von herbizidresistenten Pflanzen
Der große Erfolg der HR-Pflanzen erklärt sich zum einen aus den geringen Kosten für
die entsprechenden Unkrautvernichtungsmittel und ihrer einfachen Handhabung. Zum
anderen ermöglicht der Einsatz nicht-selektiver Totalherbizide eine effektivere Kontrolle von
Unkräutern und die Verschiebung der Herbizidanwendung auf einen Zeitpunkt nach der
Keimung (Nachlauf-Applikation) (vgl. Freudling 2004).
Die stetige Zunahme der Agrarflächen, auf denen HR-Pflanzen angebaut werden, wird
allerdings von der Sorge begleitet, dass der massenhafte Einsatz der entsprechenden
Herbizide
die Evolution und Verbreitung herbizidresistenter Unkräuter begünstigen
und
mit dem Anbau von HR-Pflanzen einhergehende Veränderungen der
Bewirtschaftungsweise die biologische Vielfalt gefährden könnten.
6.2.1 Evolution und Verbreitung herbizidresistenter Unkräuter
Drei verschiedene Mechanismen können zur Entstehung von HR-Unkräutern beitragen:
genetische Variabilität, Verlust von Diasporen und Genfluss.

6. Potentielle Schäden
74
Genetische Variabilität
Da Unkrautpopulationen genetisch häufig sehr variabel sind, muss angenommen
werden, dass resistente Genotypen mit einer geringen Häufigkeit in vielen Populationen
vorhanden sind, bzw. durch spontane Mutationen neu entstehen können. Ein weit verbreiteter
Einsatz von Herbiziden wirkt als enormer Selektionsdruck, der die Fortpflanzung der
herbizidresistenten Genotypen begünstigt. Die Evolution von herbizidresistenten Unkräutern
wird dadurch möglicherweise beschleunigt.
Verlust von Diasporen
Das Inserieren von HR-Genen in das Genom von Feldfrüchten ist insbesondere auch im
Hinblick auf den häufigen Verlust von Diasporen während der Ernte und daraus
resultierendem
Durchwuchs
problematisch.
Als Durchwuchs werden Pflanzenindividuen
einer vorjährigen Kultur bezeichnet, die in den Folgejahren zwischen den Pflanzen der
neu eingesäten Kultur wachsen.
Durchwachsende Kulturpflanzen verursachen
Ertragseinbußen und werden mit denselben Maßnahmen wie andere Unkräuter bekämpft.
Nahezu
alle Kultursorten
sind bekannt dafür, dass sie als Durchwuchs in anderen
Feldfrüchten auftreten können (Schlink 1994, zitiert nach Ammann
et al.
2000, siehe auch
6.1.2.2). Gulden
et al.
(2003) kamen nach einer zweijährigen Untersuchung an 35
Rapsfeldern zu dem Ergebnis, dass 107 kg/ha an Rapssamen nach der Ernte auf den Feldern
verbleiben. Dies entspricht 3000 keimfähigen Samen/m
2
, die pro Rapsernte zur Samenbank
des Ackers hinzukommen. Dieser Befund und die Tatsache, dass Rapssamen im Boden bis zu
elf Jahre lang keimfähig bleiben (siehe 6.1), veranschaulicht, dass auf Ackerflächen, die mit
HR-Sorten bestellt werden, u.U. für
mehrere Folgejahre mit HR-Durchwuchs zu rechnen
ist (vgl. auch Middelhoff 2004). Verluste während des Transports von Saatgut oder während
der Ernte sind eine weitere mögliche Ursache für eine räumliche und zeitliche Ausbreitung
von Kulturpflanzen jenseits ihrer Anbauflächen bzw. Anbauperioden (vgl. z.B. Crawley &
Brown 1995).
Genfluss
Durch
Hybridisierungsereignisse
zwischen HR-Feldfrüchten und wilden oder
kultivierten Kreuzungspartnern können die Herbizidresistenz-Gene in den Genpool von
Unkrautpopulationen gelangen und sich dort bei einem entsprechenden Selektionsdruck stabil
integrieren. Die Mechanismen des Genflusses und der Introgression werden in Kapitel 6.1 im
Detail behandelt.
Werden herbizidresistente Unkräuter oder durchwachsende Kultursorten beobachtet,
kann in der Praxis nicht in jedem Fall eindeutig geklärt werden, welcher Mechanismus der
Entstehung dieser Pflanzen zu Grunde liegt. Handelt es sich um ein herbizidresistentes
Unkraut, d.h. um eine Art, die nicht Bestandteil der angebauten Fruchtfolge ist, war der
entsprechende Genotyp entweder bereits mit niedriger Frequenz im Genpool des Unkrauts
vorhanden (genetische Variabilität) oder das Herbizidresistenz-verleihende Gen ist durch
Genfluss in diesen übertragen worden. In beiden Fällen ist der entscheidende Faktor, der zur
Vermehrung des Gens in der Unkrautpopulation führt, der starke Selektionsdruck, der durch
die regelmäßige Anwendung von entsprechenden Herbiziden auf die Unkrautpopulation
ausgeübt wird.

6. Potentielle Schäden
75
Tabelle 13: Glyphosatresistente Unkräuter und ihre Verbreitung (Heap 2005).
Spezies
Land
Jahr
Ambrosia artemisiifolia
(Beifuß-Ambrosie)
USA
2004
Conyza bonariensis
Südafrika
Spanien
2003
2004
Conyza canadensis
(Kanadisches Berufskraut)
USA
USA
3
2000
2003
3
Eleusine indica
Malaysia
2
1997
2
Lolium multiflorum
(Vielblütiges Weidelgras)
Chile
Brasilien
2001
2003
Lolium rigidum
(Steifes Weidelgras)
Australien
USA
Südafrika
Südafrika
1
1996
1998
2001
2003
1
Plantago lanceolata
(Spitz-Wegerich)
Südafrika
2003
1
multiple Resistenz (Glyphosat & Paraquat);
2
multiple Resistenz (Glyphosat& ACCase Inhibitoren);
3
multiple
Resistenz (Glyphosat & ALS Inhibitoren)
Tritt hingegen herbizidresistenter Durchwuchs auf, kann es sich entweder um direkte
Nachkommen von HR-Feldfrüchten oder um Hybride zwischen einer kultivierten HR-Sorte
und einem entsprechendem Kreuzungspartner handeln. In ersterem Fall muss als Ursache der
Verlust von Samen oder anderen Diasporen bei der Ernte angenommen werden, im zweiten
Fall handelte es sich dagegen um Genfluss zwischen einer kultivierten Art und einer nah
verwandten Wildart oder einem anderen Kultivar der selben Feldfrucht (siehe auch 6.1).
Wenn auch alle geschilderten Vorgänge in herbizidresistentem Unkraut oder
Durchwuchs resultieren, kann eine Unterscheidung der Fälle entsprechend ihrer Ursache für
die Frage der Vermeidung des Schadens „HR-Unkraut/Durchwuchs“ von Bedeutung sein.
Existieren keine potentiellen Kreuzungspartner (Wildarten oder verwandte Kultivare der
entsprechenden Feldfrucht) in der Umgebung der Ackerfläche, wird eine Vermeidung des
Schadens durch die
Verhinderung von Samen- oder Diasporenverlusten bei der
Ernte
und/oder durch eine Rotation der Unkrautbekämpfungsmaßnahmen erzielt. Ist jedoch die
Möglichkeit der Hybridisierung für die Entstehung von Durchwuchs oder anderen Unkräutern
nicht auszuschließen, so erfordert dies insbesondere
Maßnahmen, die den Genfluss
einschränken
(Abstandsregelungen, Ernte vor der Blühperiode, Pollensterilität etc.).
Beispiele für Herbizid-Resistenz
Die unbeabsichtigte Selektion herbizidresistenter Unkräuter als Begleiterscheinung der
Herbizidapplikation ist keine spezifische Problematik des Anbaus transgener HR-Sorten.
Vielmehr ist eine große Anzahl von Unkräutern bekannt, in denen eine Herbizidresistenz
durch den konventionellen Einsatz von Herbiziden selektiert wurde (vgl. u.a. Ammann
et al.
2000, Heap 2005).
Eine Resistenz gegen Glyphosat konnte zum ersten Mal im Jahre 1996 in Australien
bei dem Unkraut
Lolium rigidum
(Steifes Weidelgras) festgestellt werden. In den 15 Jahren
vor diesem Ereignis war das Herbizid insgesamt zehn Mal auf den Acker ausgebracht worden
(Heap 1997).

6. Potentielle Schäden
76
Box 5: Dreifach-resistenter Durchwuchs-Raps (Hall
et al.
2000)
Im Jahr 1997 waren in Kanada auf drei benachbarten Flächen
drei verschiedene
herbizidresistente Rapssorten
(
Brassica napus
) angebaut worden. Es handelte sich um die
transgenen Kultivare
B. napus
Innovator (resistent gegen Glufosinat) und
B. napus
Quest (resistent
gegen Glyphosat) und die nicht-transgene Sorte
B. napus
45A71 (imidazolinonresistent).
Im darauf
folgenden Jahr wuchs auf der vormals mit glufusinatresistentem Raps bestellten Fläche
Durchwuchsraps, der nicht mit Glyphosat kontrolliert werden konnte.
Es handelte sich bei dem Durchwuchs sowohl um
zweifach
- als auch um
dreifachresistente
Pflanzen. Drei verschiedene Pänotypen wurden beobachtet:
Resistenz gegen Glyphosat und Glufosinat
Resistenz gegen Glyphosat und Imazethapyr (ein Imidazolinon)
Resistenz gegen Glyphosat, Glufosinat und Imazethapyr
Sowohl das Segregationsmuster der F1-Generation des herbizidresistenten Durchwuchses als
auch molekularbiologische Untersuchungen zeigten, dass
Genfluss
zwischen den verschiedenen
Feldern für das Entstehen der Mehrfachresistenzen verantwortlich war. Als Ursache für die
Entstehung der 3-fach resistenten Individuen werden mehrere aufeinander folgende
Hybridisierungsereignisse angenommen. Der Verlust von Diasporen konnte als Ursache für das
Auftreten des herbizidresistenten Durchwuchses ausgeschlossen werden.
Glyphosatresistentes Vielblütiges Weidelgras (
Lolium multiflorum
) wurde im Jahr 2001
in Chile nachgewiesen, nachdem Obstbauern eine geringe Sensitivität dieses Unkrauts
gegenüber Glyphosat festgestellt hatten. Das Herbizid war vor dem Auftreten der Resistenz
seit mindestens acht bis zehn Jahren regelmäßig in den Obstplantagen versprüht worden
(Perez & Kogan 2003).
Die Befürchtung, dass der Anbau von
transgenen
HR-Pflanzen die Evolution von
herbizidresistenten Unkräutern beschleunigen könnte, wird von folgenden Beispielen
unterstützt. Nach nur drei Jahren des Anbaus von glyphosatresistentem Soja entwickelte das
Kanadische Berufskraut (
Conyza canadensis
) in Delaware, USA, eine um das
acht bis 13-
fache erhöhte Toleranz gegenüber Glyphosat
(VanGessel 2001). Seitdem wurde in neun
weiteren Bundesstaaten der USA eine Glyphosatresistenz dieses Unkrauts nachgewiesen. Seit
2003 tritt im US-Bundesstaat Ohio bei
C. canadensis
neben der Glyphosatresistenz auch eine
Resistenz gegen Herbizide auf, die das Enzym Acetohydroxyacid Synthase hemmen (ALS-
Inhibitoren). Letztere steht nicht im Zusammenhang mit dem Anbau transgener Pflanzen
(Heap 2005). Tabelle 13 gibt einen Überblick über die weltweit bekannten Beispiele
glyphosatresistenter Unkräuter. Abgesehen von
Lolium rigidum
kommen alle in Tabelle 13
genannten Arten entweder natürlich oder als Neophyten auch in Deutschland vor.

6. Potentielle Schäden
77
Box 6: Genfluss im
Beta vulgaris
-Komplex
Die Art
Beta vulgaris
ist morphologisch und genetisch sehr variabel. Zu ihr gehören die
Zuchtformen
Mangold, Zuckerrübe
,
Futterrübe
und
Rote Bete
sowie die
Wildrübe
:
Gattung
Spezies
Subspezies
Variation
Dt. Bezeichnung
Beta
vulgaris
L.
maritima
Wildrübe
vulgaris
vulgaris
Mangold
vulgaris
altissima
Zuckerrübe
vulgaris
crassa
Futterrübe
vulgaris
conditiva
Rote Bete
(Quelle:
http://www.biosicherheit.de,
verändert)
Genfluss
ist zwischen allen Kultivaren und der Wildart möglich, wenn sich die entsprechenden
Verbreitungsgebiete überschneiden. Die Nachkommen sind stets fertil (Vigouroux
et al.
1999). Es
bestehen
keine effektiven genetischen Barrieren
für einen Gentransfer zwischen den Subspezies
(Bartsch & Pohl-Orf 1996). Alle kultivierten Formen von
Beta vulgaris
(
Kulturrüben
) haben in der
Regel einen
zweijährigen Lebenszyklus
. Da sie ihre Wurzelknollen bzw. Blätter im ersten Jahr
ausbilden, werden sie meist bereits gegen Ende der Vegetationsperiode im ersten Jahr geerntet. Die
generative Phase wird also in der Regel nicht durchlaufen, und ein Pollentransfer kann nicht
stattfinden.
Das Sprießen und Blühen der Kulturrüben wird in der Regel durch Kälteinduktion
(Vernalisation) ausgelöst. Diese Tatsache ist vor allem für die
Saatproduktion
relevant: Für diesen
Zweck werden die Pflanzen im Spätsommer gesät. Sie keimen im Herbst und erfahren während des
Winters Frost. Dadurch werden sie vernalisiert und im darauf folgenden Frühling bilden sie Samen aus
(Bartsch
et al.
2003).
Wildrüben
(
B. vulgaris
ssp.
maritima
)
blühen
dagegen häufig schon
im ersten
Jahr
. Diese Einjährigkeit kann durch Hybridisierung auf kultivierte Zuckerrüben übertragen werden.
Auf Rübenfeldern und in ihrer Umgebung sind allerdings häufig auch einige vorzeitig
sprießende Pflanzen (Schosser) zu beobachten, die im Phänotyp den Kulturrüben ähneln (siehe z.B.
Darstellung in Bartsch & Ellstrand 1999). Diese
Unkrautrüben
mindern den Ertrag, indem sie mit der
Feldfrucht konkurrieren (Viard
et al.
2004). Aufgrund ihrer frühzeitigen Blüte können sie eine
Samenbank im Boden etablieren, aus der sich über viele Jahre wiederholt Unkrautrüben rekrutieren.
Unkrautrüben entstehen durch Hybridisierung
von Kultivaren mit Wildrüben (Viard
et al.
2002, Bartsch
et al.
2003), z.B. in Saatproduktionsgebieten.
Alternativ
kann der Unkrautcharakter in
Rüben jedoch auch
durch Vernalisation
während eines kalten Frühlings hervorgerufen werden (s.u.,
vgl. Ammann
et al.
2000, Bartsch
et al.
2003). Unkrautrüben können Genfluss zwischen Kultur- und
Wildart in Regionen ermöglichen, in denen die Kulturart normalerweise bereits vor der Blüte geerntet
wird.
Genfluss
zwischen Kultur- und Wildrüben ist unter folgenden Umständen am
wahrscheinlichsten (Bartsch
et al.
2003):
In den Saatproduktionsgebieten: Bei Überlappung der Blühperioden von Kultur- und
Wildrüben
Vernalisation von vegetativen Pflanzenteilen, die nach der Ernte auf den Feldern
verblieben sind
Vernalisation von Keimlingen während ungewöhnlich tiefer Temperaturen nach der
Aussaat

6. Potentielle Schäden
78
Aus dem mittleren Westen der USA werden zunehmende Schwierigkeiten bei der
Bekämpfung von Durchwuchsmais in Sojafeldern berichtet, welche mit der Ausweitung des
Anbaus von glyphosatresistenten Maishybriden in Zusammenhang gebracht werden (Owen &
Zelaya 2005).
Ein Beispiel von herbizidresistentem Durchwuchs, bei dem der zu Grunde liegende
Mechanismus eindeutig geklärt werden konnte, ist aus Kanada bekannt. In diesem Fall wurde
Genfluss zwischen drei benachbarten HR-Rapsfeldern als Ursache für die Entstehung
dreifachresistenter Rapspflanzen identifiziert (siehe Box 5).
Die Abschätzung der Wahrscheinlichkeit, mit der ein Transgen einer gentechnisch
veränderten Kultursorte in Populationen nah verwandter Arten bzw. Unkrautvarietäten
einkreuzen kann, ist seit einigen Jahren Gegenstand einer Vielzahl von Forschungsarbeiten.
Diese Thematik wird sowohl experimentell als auch mit Hilfe von mathematischen Modellen
intensiv untersucht (siehe 6.1). An dieser Stelle soll nur auf das gut erforschte Beispiel der
Hybridisierungen innerhalb des
Beta vulgaris
-Komplexes verwiesen werden, welches
illustriert, dass unterschiedliche Mechanismen und Eigenschaften der beteiligten Pflanzen zur
Entstehung von schwer zu bekämpfenden Unkräutern beitragen können. (siehe Box 6).
6.2.2 Schäden durch eine veränderte Bewirtschaftungsweise
Es ist denkbar, dass die gute Handhabung und große Effektivität der Totalherbizide
Glyphosat und Glufosinat dazu führt, dass viele Landwirte alternative Methoden zur
Unkrautvernichtung vernachlässigen und sich stattdessen zunehmend auf den Einsatz von
chemischen Herbiziden verlassen. Dies würde wiederum die Evolution resistenter Unkräuter
beschleunigen und sich möglicherweise negativ auf die Biodiversität auswirken
. Es ist
allerdings umstritten, welcher Effekt auf die Biodiversität von einem großflächigen
Anbau von HR-Pflanzen tatsächlich zu erwarten ist.
Auf Feldern, auf denen keine HR-
Pflanzen angebaut werden, bringen Landwirte in der Regel verschiedene Herbizide in Folge
oder als Mischung auf. Häufig wird vorsorglich gehandelt, d.h. bevor zu erkennen ist, ob
tatsächlich ein hoher Unkrautwuchs auftritt. Diese Praxis wird dadurch verstärkt, dass viele
Herbizide nur vor dem Austreiben der Pflanzen angewendet werden können (Vorlauf-
Applikation). HR-Feldfrüchte ermöglichen hingegen das Aufbringen der Herbizide zu einem
späteren Zeitpunkt, so dass
nicht präventiv
gehandelt werden muss. Auch ist eine spezifische
Behandlungen einzelner Unkräuter mit selektiven Herbiziden überflüssig. Der Anbau von
HR-Pflanzen könnte daher zu einer
Reduktion des Gesamtverbrauchs an Herbiziden
führen. Tatsächlich hat der Herbizideinsatz auf Anbauflächen herbizidtoleranter GV-
Kulturen, z.B. HR-Raps in den USA und Kanada, zu einer Reduktion des Herbizideinsatzes
geführt (Brimner
et al.
2005, Gianessi 2005). Bei den Wirkstoffen Glyphosat und Glufosinat
handelt es sich zudem um
gut abbaubare Substanzen
. Der verstärkte Einsatz dieser nicht-
persistierenden Wirkstoffe könnte in einer Verringerung der Belastung von Böden und
Gewässern resultieren. Ein positiver Effekt auf die Biodiversität in Agrarökosystemen wäre
daher theoretisch denkbar.
Andererseits ist bekannt, dass negative Auswirkungen durch Herbizide
vor allem
indirekt durch die Vernichtung der Ackerbegleitflora
verursacht werden, statt durch
direkte toxische Effekte der herbiziden Substanz (Schütte
et al.
2004). Veränderungen der
mikroklimatischen Bedingungen, der Größe des verfügbaren Habitats und des

6. Potentielle Schäden
79
Nahrungsangebots sind für viele Arten potentielle Folgen eines veränderten
Unkrautmanagements (vgl. Volkmar
et al.
2004a). Untersuchungen auf Landschaftsebene
haben gezeigt, dass der intensive Einsatz von Totalherbiziden häufig zu einer größeren
Schädigung der Ackerbegleitflora führt, als dies bei einer konventionellen
Bewirtschaftungsweise der Fall ist. Großflächige Vergleichsstudien in England, die den
Effekt von HR-Pflanzen auf Landschaftsebene untersuchten (‚farm scale evaluations’, FSE),
zeigten eine Abnahme der Unkraut-Biomasse auf Rüben- und Sommer-Rapsfeldern.
Die
Abundanz von Herbivoren, Bestäubern und natürlichen Feinden von Feldfrucht-
Schädlingen war entsprechend der relativen Verringerung ihres Habitats ebenfalls
niedriger auf Feldern, auf denen HR-Pflanzen wuchsen, als auf den konventionell
bewirtschafteten Flächen.
Ein ähnliches Muster war auch auf Feldern zu beobachten, die mit
transgenem HR-Winterraps bewirtschaftet wurden. Hier war die Diversität der dicotylen
Unkräuter und mit diesen assoziierten Schmetterlingen und Bienen im Vergleich zu den
konventionell bewirtschafteten Feldern signifikant reduziert (Burke 2003, Bohan
et al.
2005).
Springschwänze (Collembola) waren hingegen auf den Feldern aller HR-Sorten im
Spätsommer zahlreicher als auf den konventionell bewirtschafteten Flächen. Da sich
Springschwänze von zerfallendem Pflanzenmaterial ernähren, erklärt sich ihre höhere
Abundanz vermutlich daraus, dass nach dem Einsatz des Totalherbizids größere Mengen an
abgetöteter Unkraut-Biomasse zur Verfügung stand (Firbank
et al.
2003b). Ein weiteres
Beispiel für einen positiven Effekt des GVP-Anbaus lieferten die untersuchten Maisfelder.
Hier war die Biomasse der Unkräuter im Vergleich zu den konventionell bewirtschafteten
Flächen erhöht. Diese Beobachtung lässt sich auf den häufigen Einsatz von schwer
abbaubaren Herbiziden (z.B. Athrazine) in konventionell bewirtschafteten Maisfeldern
zurückführen, da diese einen starken und lang anhaltenden negativen Effekt auf die
Ackerbegleitflora ausüben (Hawes
et al.
2003).
Volkmar
et al.
(2001, 2003, 2004a) untersuchten auf Mais-, Raps- und Zuckerrüben-
Feldern in Deutschland die Auswirkungen des Anbaus von HR-Pflanzen auf die Biodiversität.
Während 3-jähriger Feldstudien fanden sie keine negativen Auswirkungen des Anbaus von
HR-Feldfrüchten auf Käfer- oder Spinnenzönosen. Einen Überblick über die Ergebnisse der
genannten Studien gibt Tabelle 14.
Ebenfalls umstritten ist, welche weiteren indirekten Effekte durch eine Änderung der
Bewirtschaftungspraxis hervorgerufen werden könnten. Häufig ist mit dem Anbau von HR-
Pflanzen auch eine Reduktion oder vollständige Unterlassung des Pflügens verbunden. Dies
reflektiert einerseits die Vernachlässigung der mechanischen Unkrautkontrolle und der
verstärkten Bekämpfung durch chemische Wirkstoffe, könnte aber gleichzeitig eine
Verringerung der Bodenerosion
zur Folge haben (Van Acker
et al.
2004).

6. Potentielle Schäden
80
Tabelle 14: Studien zur Untersuchung der Effekte einer veränderten Unkrautbekämpfung