image
image
Basisstudie zur Wechselwirkung von
gentechnisch verändertem MON810-Mais mit
spezifischen Schmetterlingsarten
Auftraggeber:
Sächsisches Staatsministerium für Umwelt und Landwirtschaft
Ref. 55/Bio- und Gentechnik, Chemikalien
Bearbeiter: Martin Musche, Josef Settele & Walter Durka
Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung-UFZ

ii
Basisstudie zur Wechselwirkung von gentechnisch verändertem MON810-Mais
mit spezifischen Schmetterlingsarten
Auftraggeber:
Sächsisches Staatsministerium für Umwelt und Landwirtschaft
Ref. 55/Bio- und Gentechnik, Chemikalien
Bearbeiter:
Dr. Martin Musche
1
, PD Dr. Josef Settele
2
& Dr. Walter Durka
3
Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung-UFZ
Department Biozönoseforschung
Theodor-Lieser-Str. 4
06120 Halle
1
Tel.: 0345 5585310
martin.musche@ufz.de
2
Tel.: 0345 5585320
josef.settele@ufz.de
3
Tel.: 0345 5585314
walter.durka@ufz.de
Bearbeitungsdatum:
29.04.2009
Helmholtz-Zentrum für
Umweltforschung GmbH – UFZ
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Steuer-Nr. 230/124/00144

iii
Inhalt
0 Zusammenfassung..............................................................................................................1
1 Einleitung ........................................................................................................................... 4
2
Biologie der Arten des Anhangs II der FFH-Richtlinie ..................................................... 6
2.1 Euphydryas aurinia.....................................................................................................6
2.2 Euphydryas maturna...................................................................................................7
2.3 Lycaena dispar............................................................................................................8
2.4 Maculinea nausithous.................................................................................................9
2.5 Maculinea teleius......................................................................................................12
2.6 Euplagia quadripunctaria..........................................................................................13
2.7
Überblick über die Biologie weiterer lebensraumtypischer Schmetterlingsarten.... 14
3
Mögliche Auswirkungen des Bt-Mais MON 810 auf die Schmetterlingsarten des
Anhangs II der FFH-Richtlinie ................................................................................................ 16
3.1
Grundlagen für die Abschätzung des potentiellen Risikos durch Bt-Mais MON810
16
3.2
Bekannte Auswirkungen Cry1Ab-exprimierender Maispollen auf Schmetterlinge 17
3.3
Toxinkonzentrationen in Pollen und Antheren verschiedener Bt-Mais-Linien ....... 23
3.4
Pollenflug und Pollenablagerung bei Mais .............................................................. 24
4
Expositionswahrscheinlichkeit der bearbeiteten Arten....................................................27
4.1 Euphydryas aurinia...................................................................................................27
4.2 Euphydryas maturna.................................................................................................27
4.3 Lycaena dispar..........................................................................................................29
4.4 Maculinea nausithous...............................................................................................29
4.5 Maculinea teleius......................................................................................................32
4.6 Euplagia quadripunctaria..........................................................................................32
4.7 Die Expositionswahrscheinlichkeit weiterer lebensraumtypischer
Schmetterlingsarten.............................................................................................................. 33
5
Einschätzung der potentiellen Gefährdung ...................................................................... 35
5.1 Vorgehensweise .......................................................................................................35
5.2
Abschätzung der potentiellen Gefährdung der bearbeiteten Arten .......................... 36
5.3 Berechnung kritischer Entfernungen........................................................................39
5.4 Diskussion................................................................................................................41
6 Literatur............................................................................................................................43

iv
Tabellenverzeichnis
Tabelle 1
Labor- und Freilandexperimente zum Einfluss Cry1Ab-haltiger Maispollen und
Antheren auf verschiedene Lepidopterenarten
48
Tabelle 2
Die Konzentration von Cry1Ab in den Pollen und Antheren verschiedener
transgener Maislinien
18
Tabelle 3
Die Deposition von Maispollen in Abhängigkeit von der Entfernung
55
Tabelle 4
Sicherheitsfaktoren für die ökotoxikologische Risikoanalyse
36
Tabelle 5
Erwartete Pollendeposition in Abhängigkeit von der Pollenquelle nach
Hofmann (2007)
40
Tabelle 6
Übersicht über die in Sachsen vorkommenden typischen Schmetterlingsarten
der Lebensräume des Anhangs I der FFH-Richtlinie
58

Zusammenfassung
1
0
Zusammenfassung
Pflanzen des in der EU zugelassenen transgenen Maises MON810 exprimieren das Bt-Toxin
Cry1Ab, welches spezifisch auf Lepidopteren wirkt und den Befall durch den Maiszünsler
Ostrinia nubilalis
verhindern soll. Die Toxinexpression findet auch in den Pollen statt, welche
während der Maisblüte in die Umgebung der Maisfelder verdriftet werden können. Dort
können sie auf den Wirtspflanzen von Nichtziel-Schmetterlingsarten abgelagert werden und
potentiell deren Larvalstadien schädigen.
Das Ziel dieser Arbeit bestand darin, abzuschätzen, ob und unter welchen Umständen
bestimmte Schmetterlingsarten durch MON810-Pollenaustrag gefährdet sind. Im Mittelpunkt
standen dabei die in Sachsen vorkommenden Arten des Anhangs II der FFH-Richtlinie sowie
weitere typische Arten der Lebensraumtypen des Anhangs I der FFH-Richtlinie.
Das Risiko einer Schädigung wird von der Sensibilität sowie der
Expositionswahrscheinlichkeit einer Art gegenüber dem Toxin Cry1Ab bestimmt. Daher
wurde zunächst die aktuelle wissenschaftliche Literatur ausgewertet, um zu klären, (1) ab
welcher Konzentration bzw. Dosis Schmetterlingsraupen durch Cry1Ab-haltige Pollen
geschädigt werden können; (2) in welcher Höhe das Toxin in den Pollen exprimiert wird und
(3) wie sich die Deposition von Maispollen in Abhängigkeit von der Entfernung zum
Maisfeld verhält. Anschließend wurden spezifische, in Sachsen vorkommende
Schmetterlingsarten daraufhin untersucht, ob sie aufgrund ihrer Phänologie und anderer
artspezifischer Eigenschaften potentiell gegenüber Maispollen exponiert sind. Auf der
Grundlage aller vorhandenen Daten zur Sensibilität und Expositionswahrscheinlichkeit
erfolgte eine Einschätzung, unter welchen Umständen mit einer Gefährdung der Arten zu
rechnen ist.
Insgesamt wurden Datensätze zu 14 Arten und drei Bt-Maislinien (Bt176, Bt11, MON810)
ausgewertet. Dabei zeigte sich, dass Schmetterlingsraupen sehr variabel auf Cry1Ab-haltige
Maispollen reagieren. Diese Variabilität kann auf ein breites Sensibilitätsspektrum innerhalb
und zwischen den untersuchten Arten, Unterschiede in der Toxinexpression zwischen
verschiedenen transgenen Maislinien sowie auf unterschiedliche methodische Ansätze
zurückgeführt werden. Bislang wurden vier Schmetterlingsarten (
Danaus plexippus
,
Papilio
polyxenes
,
Pieris rapae
,
Plutella xylostella
) auf ihre Empfindlichkeit gegenüber MON810-
Pollen getestet bzw. waren Gegenstand von Abundanzerhebungen in Feldstudien. In diesen
Untersuchungen wurden entweder keine negativen Effekte gefunden oder eine Schädigung
der Raupen trat nur dann ein, wenn die Pollendichte 1000 Pollen/cm² überschritt, oder eine
Kontamination mit Antheren bestand. Eine detaillierte Bewertung aller Studien zeigte jedoch,
dass im Falle des Monarchfalters,
Danaus plexippus
, durchaus mit niedrigeren
Effektschwellen gerechnet werden muss. Zur Interpretation vieler Versuchsergebnisse fehlen
oftmals wichtige Angaben. Zu nennen wäre insbesondere die fehlende Bestimmung der
Toxinkonzentration des Testpollens. Ohne diese Angabe ist jedoch eine realistische Aussage
über die Empfindlichkeit einer bestimmten Art nur schwer möglich.
Das Bt-Toxin Cry1Ab ist in den Pollen der untersuchten Bt-Maislinien in unterschiedlichen
Konzentrationen enthalten. MON810- und Bt11-Pollen weisen eine geringere
Toxinkonzentration als Pollen von Bt176 auf. Jedoch besteht auch innerhalb der einzelnen
transgenen Maislinien eine erhebliche Variabilität. Für MON810 liegen drei Untersuchungen
vor. Die ermittelten Toxinkonzentrationen decken einen Bereich von 0,001 bis 0,13μg Toxin
pro g Pollen ab und können den vom Hersteller angegebenen Wert von 0,09μg/g sowohl

Zusammenfassung
2
unter- als auch überschreiten. Diese Variabilität kann auf Unterschiede in der
Toxinexpression zwischen einzelnen Pflanzen, Standorten, aber möglicherweise auch auf
unterschiedliche Methoden der Toxinquantifizierung zurückgeführt werden. Ein
repräsentativer Wert, der auf einer größeren regionalen Stichprobe basiert, existiert nicht.
Die bisher durchgeführten Untersuchungen zur Pollendeposition zeigen, dass die Dichte der
pro Flächeneinheit abgelagerten Maispollen mit zunehmender Entfernung vom Maisfeld
exponentiell sinkt. Die meisten Erfassungen beschränken sich auf den Nahbereich (bis ca.
50m Entfernung), in dem ein Großteil der Pollen abgelagert wird. Dagegen existiert nur ein
Datensatz, der die Pollendeposition bis zu einer Entfernung von 2000m beschreibt.
Alle in Sachsen vorkommenden Schmetterlingsarten des Anhangs II der FFH-Richtlinie sind
während ihrer Larvalentwicklung potentiell gegenüber Mais-Pollen und damit dem Toxin
Cry1Ab exponiert. Für weitere 75 lebensraumtypische Arten besteht aufgrund einer zeitlichen
Überschneidung von Larvalphase und Maisblüte eine hohe Expositionswahrscheinlichkeit
und für weitere 34 Arten die Möglichkeit der Exposition. Inwieweit eine echte Exposition
gegeben ist, kann nur im Einzelfall ermittelt werden.
Die Auswertung der wissenschaftlichen Literatur ergab, dass (1) Schmetterlingsraupen durch
eine bestimmte Konzentration an MON810-Pollen geschädigt werden können und (2) ein Teil
der bearbeiteten Schmetterlingsarten potentiell gegenüber MON810-Pollen exponiert ist. Für
diese Arten muss deshalb von einer potentiellen Gefährdung ausgegangen werden. Aufgrund
der limitierten Datenlage hinsichtlich der Sensibilität von Schmetterlingen gegenüber
MON810-Pollen ist jedoch eine Quantifizierung des Risikos schwierig. Für keine der
sächsischen FFH-oder lebensraumtypischen Arten liegen Sensibilitätsdaten vor. Bei einer
Übertragung der existierenden Daten auf andere Arten muss ein potentiell größeres
Sensibilitätsspektrum berücksichtigt werden. Dies kann analog zur Risikobewertung
umweltrelevanter Chemikalien durch die Veranschlagung eines Sicherheitsfaktors geschehen,
dessen Höhe sich nach der Menge und der Qualität der vorhandenen Daten richtet. Darauf
aufbauend ist es möglich, jene Entfernung vom Maisfeld zu ermitteln, oberhalb derer keine
negativen Effekte mehr zu erwarten sind. Dabei muss die Streuung der
Pollendepositionswerte mit berücksichtigt werden. Unter der Annahme eines mit Hilfe eines
Sicherheitsfaktors 10 ermittelten Schwellenwertes (Predicted No Effect Concentration PNEC)
im Bereich von 16 bis <36 Pollen/cm² ergeben sich unterschiedliche Entfernungen zur
Anbaufläche, oberhalb derer mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit, die durch die Wahl des
Konfidenz-Intervalles bestimmt wird, keine negativen Effekte mehr zu erwarten sind: 100-
200m (<36 Pollen/cm² PNEC, 80% Konfidenzintervall KI), 500-1000m (16 Pollen/cm²
PNEC, 80% KI), bzw. 200-300m (<36 Pollen/cm² PNEC, 90% KI) und 1000m -2000m 16
Pollen/cm² PNEC, 90% KI). Eine unter Veranschlagung eines Sicherheitsfaktors 100
ermittelte PNEC (1,6 Pollen/cm²- <3,6 Pollen/cm²) würde dagegen nicht unterhalb einer
Entfernung von 1000m erreicht werden. Diese Ableitung enthält verschiedene Unsicherheiten
und Ermessensentscheidungen, die zeigen, dass eine explizite Formulierung von
Schutzempfehlungen (Abstandsregel) nach rein wissenschaftlichen Kriterien derzeit nicht
möglich ist. Die diskutierten Abstände stellen daher keine ultimativen Größen dar, die mit
Sicherheit eine Gefährdung anzeigen oder ausschließen. Der Verzicht auf eine
Abstandsregelung würde jedoch der Höhe des Restrisikos nicht gerecht werden. Ist der Anbau
von Bt-Mais MON810 in einer Entfernung von weniger als 1000m vom nächsten FFH-Gebiet
geplant, so verlangt derzeit ein Erlass des Sächsischen Staatsministeriums für Umwelt und
Landwirtschaft (2007) eine Überprüfung, ob dadurch die Erhaltungsziele des Gebietes

Zusammenfassung
3
beeinträchtigt werden könnten. Unter Veranschlagung eines mittleren Sicherheitsniveaus ist
ein Abstand von 1000m vertretbar und sollte daher bis zu einer Verbesserung der Datenlage
weiter als Basis für Bewertungen der Umweltverträglichkeit herangezogen werden.
Feldstudien zur Auswirkung von MON810-Pollen oder anderen Cry1Ab-haltigen Maispollen
auf die Entwicklung von Schmetterlingspopulationen liegen bisher nicht vor. Bereits
durchgeführte Messungen der Abundanz von Schmetterlingsraupen stellen nur eine
Momentaufnahme dar und sind daher nicht geeignet, die Populationsentwicklung abzubilden.
Die entsprechenden Studien weisen zudem methodische Mängel auf, die diesbezügliche
belastbare Aussagen nicht zulassen.

1. Einleitung
4
1
Einleitung
Das Bodenbakterium
Bacillus thuringiensis
produziert eine Reihe an Toxinen, die im Laufe
des 20. Jahrhunderts eine große Bedeutung als Pestizide gegen Arthropoden erlangt haben
(Hilbeck & Schmidt 2006). Die von verschiedenen Bakterienstämmen produzierten Toxine
können hinsichtlich ihrer Wirkungsspezifität in Cry1, Cry2 (Lepidoptera, Diptera), Cry3
(Coleoptera) und Cry4 (Diptera) eingeteilt werden (Höfte & Whiteley 1989). Cry-Proteine
werden von den jeweiligen Organismen mit der Nahrung aufgenommen und greifen nach
einer chemischen Reaktion deren Verdauungstrakt an (Bravo et al. 2007). Bt-Toxine kommen
als Spray, Granulate und in gentechnisch veränderten Pflanzen zum Einsatz. Um den
Maiszünsler,
Ostrinia nubilalis
, wirksam bekämpfen zu können wurde mit Hilfe
gentechnischer Methoden eine bakterielle DNA-Sequenz zur Expression des Toxins Cry1Ab
in die Maispflanze eingebracht. Aufgrund der Verwendung unterschiedlicher Promotoren
unterscheiden sich die einzelnen Maislinien hinsichtlich der Expressionsstärke und -muster.
Während Bt176 das Toxin hauptsächlich in den Blättern und Pollen exprimiert (Fearing et al.
1997) geschieht das bei MON810 in allen grünen Pflanzenteilen (Nguyen & Jehle 2007).
Raupen des Maiszünslers, die das Bt-Toxin aufnehmen, stellen die Nahrungsaufnahme ein
und sterben ab. Auch andere Schadinsekten aus der Ordnung der Lepidoptera zeigen nach der
Aufnahme von Bt-Mais eine erhöhte Mortalität (Dutton et al. 2005, Hubert et al. 2008).
Neben den gewollten Effekten des Bt-Toxins auf den Maiszünsler sind auch ungewünschte
Effekte auf Nichtzielorganismen zu erwarten (Marvier et al. 2007). Aufgrund der
Wirkungsspezifität von Cry1Ab sind insbesondere Lepidopteren einem potentiellen Risiko
ausgesetzt. Dies wurde erstmals anhand von Raupen des nordamerikanischen Monarchfalters
Danaus plexippus
gezeigt, die unter einer erhöhten Mortalität litten, wenn sie mit Cry1Ab-
haltigen Pollen kontaminierte Nahrung zu sich nahmen (Losey et al. 1999). Die Ergebnisse
dieser Studie fanden eine weite Beachtung, da
Danaus plexippus
vornehmlich in
landwirtschaftlich genutzten Habitaten des nordamerikanischen Getreidegürtels reproduziert
und somit von einer potentiellen Gefährdung der Population ausgegangen werden musste. Es
wurden weitere Studien initiiert, um die Sensibilität und Exposition gegenüber dem Toxin
Cry1Ab zu untersuchen (Hellmich et al. 2001, Oberhauser et al. 2001, Pleasants et al. 2001,
Stanley-Horn et al. 2001, Wraight et al. 2000). Die gewonnenen Daten fanden Eingang in eine
Risikoanalyse, auf deren Basis eine Gefährdung der Gesamtpopulation des Monarchfalters
ausgeschlossen wurde (Sears et al. 2001).
Der zunehmende Anbau des in der Europäischen Union zugelassenen Maises MON810 wirft
die Frage auf, ob geschützte Schmetterlingsarten durch die Verdriftung von transgenem
Pollen gefährdet sind. Ein besonderes Interesse gilt den Schmetterlingsarten der Flora Fauna
Habitat (FFH) -Richtlinie der Europäischen Union, deren Lebensraumqualität sich durch
äußere Eingriffe nicht verschlechtern darf. Das Ziel dieser Arbeit besteht darin, die
potentiellen Risiken, die von einem Anbau von MON810 für die in Sachsen vorkommenden
Schmetterlingsarten des Anhangs 2 der FFH-Richtlinie ausgehen, abzuschätzen und geeignete
Schutzmaßnahmen zu formulieren. Außerdem wird das Gefährdungspotential für weitere
Arten analysiert, die aufgrund ihrer engen Habitatbindung typisch für bestimmte
Lebensräume sind. Im
Abschnitt 2
wird zunächst die Biologie der betreffenden Arten
dargelegt, wobei der Schwerpunkt auf solchen Merkmalen liegt, die für die Risikobewertung
von hoher Relevanz sind, z.B. Phänologie, Fraßmuster, Habitatbindung und
Populationsstruktur. Außerdem erfolgt eine Kurzcharakterisierung weiterer in Sachsen
vorkommender Arten, die typisch für bestimmte FFH-Lebensraumtypen sind. Im
Abschnitt 3

1. Einleitung
5
wird der aktuelle Forschungsstand zur Sensibilität von Schmetterlingen gegenüber
toxinhaltigen Pollen, zur Toxinkonzentration von Pollen sowie zur Deposition von Pollen in
der Landschaft dargestellt. Auf dieser Grundlage und unter Einbeziehung biologischer
Eigenschaften werden im
Abschnitt 4
die Sensibilität und Expositionswahrscheinlichkeit der
betreffenden FFH-Anhangsarten und weiterer lebensraumtypischer Schmetterlingsarten
diskutiert. Die Abschätzung der potentiellen Gefährdung durch MON810 (
Abschnitt 5
)
erfolgt auf Grundlage der Erkenntnisse zur Sensibilität und Expositionswahrscheinlichkeit.

2. Biologie der Arten
6
2
Biologie der Arten des Anhangs II der FFH-Richtlinie
2.1
Euphydryas aurinia
Lebensweise
Euphydryas aurinia
(Goldener Scheckenfalter) bildet eine Generation pro Jahr aus. Als
Wirtspflanze dient in Sachsen ausschließlich
Succisa pratensis
(Teufelsabbiss)
.
Die Eiablage
erfolgt in zwei- bis dreischichtigen Spiegeln auf der Unterseite der Rosettenblätter. Dabei
werden exponierte Pflanzen in offener Vegetation bevorzugt (Anthes et al. 2004). Nach dem
Schlupf leben die Raupen gemeinsam in einem Gespinst. Die Überwinterung erfolgt ebenfalls
gemeinsam in einem Gespinst am Boden.
Euphydryas aurinia
entwickelt eine Stürzpuppe in
der niedrigen Vegetation.
Habitatbindung
Während in anderen Regionen auch Populationen auf Trockenrasenstandorten existieren, ist
die Art in Sachsen hauptsächlich auf Feucht- und Frischwiesen, Borstgrasrasen und
Kleinseggenrieden anzutreffen. Es handelt sich dabei meist um gepflegte, einschürige Wiesen
sowie Säume. Zum Flughabitat gehören außerdem feuchte Hochstaudenfluren. In Sachsen ist
Euphydryas aurinia
auf Vorkommen der Wirtspflanze
Succisa pratensis
angewiesen. Die
adulten Falter benötigen zudem ein ausreichendes Angebot an Nektarpflanzen sowie
Einzelstrukturen (Gehölze). Als Nektarpflanzen nennen Reinhardt et al. (2007) insgesamt 19
Pflanzenarten.
Phänologie
Die Hauptflugzeit der einzigen Faltergeneration beginnt Ende Mai und reicht bis Mitte Juni
(Reinhardt et al. 2007). Einzelne Falter können bis Mitte Juli auftreten. Laut Reinhardt et al.
(2007) können bis zum Schlupf der Raupe 33-39 Tage vergehen. Daher ist ab Ende Juni/
Anfang Juli mit Raupen zu rechnen.
Populationsbiologie
Euphydryas aurinia
bildet in vielen Regionen Metapopulationsstrukturen (Wahlberg et al.
2002, Anthes et al. 2004, Schtickzelle et al. 2005, Bulman et al. 2007). Betzholtz et al. (2007)
stellten in einem solchen Verbund an Populationen fest, dass der Isolationsgrad und die
Habitatqualität darüber entscheiden, ob ein Habitat besiedelt wird, während die Habitatgröße
in dieser Untersuchung keine Rolle spielte. Dagegen ermittelten Bulman et al. (2007) in einer
Metapopulationsanalyse, dass ein Habitatverbund mindestens 80ha bis 142ha an geeignetem
Habitat aufweisen muss, um das Überleben einer Metapopulation von
Euphydryas aurinia
mit
einer Wahrscheinlichkeit von 95% zu gewährleisten. Laut Wahlberg et al. (2002) haben die
Männchen eine durchschnittliche Lebenserwartung von 10,7 Tagen und die Weibchen von 8,9
Tagen.

2. Biologie der Arten
7
Dispersal
Wahlberg et al. (2002) ermittelten für
Euphydryas aurinia
eine mittlere Flugdistanz von 645m
(Männchen) und 467m (Weibchen). Die maximalen Flugdistanzen betrugen 1300m
(Männchen) und 510m (Weibchen).
Verbreitung und Gefährdung
Vorkommen von
Euphydyas aurinia
sind in Sachsen nur noch im Vogtland zu finden und
konzentrieren sich dabei auf den ehemaligen Grenzstreifen zu Bayern und Böhmen (Reinhardt
et al. 2007). Darüber hinaus existieren weitere sporadische Vorkommen im Oberen Vogtland.
Generell ist die Art durch intensive Landwirtschaft oder aber auch durch fehlerhaftes
Flächenmanagement gefährdet. Reinhardt et al. (2007) berichten zudem über
Habitatveränderungen durch invasive oder konkurrenzstarke Pflanzenarten. Die Art wird in
der Roten Liste der Tagfalter Sachsens (Reihardt 2007) als vom Aussterben bedroht
aufgeführt.
2.2
Euphydryas maturna
Lebensweise
Euphydryas maturna
(Eschen-Scheckenfalter) bildet eine Generation pro Jahr aus. Die
Eiablage erfolgt ausschließlich auf der Esche (
Fraxinus excelsior
). Die Weibchen bevorzugen
gut besonnte, mittelalte Bäume, an denen sie die Eier in 2m-10m Höhe auf den
Blattunterseiten ablegen. Die Eiraupen beginnen mit der Anlage eines Gespinstes, welches
Ende Juli verlassen wird. Die Raupen überwintern am Boden und ernähren sich im Folgejahr
von verschiedenen Kräutern und Gehölzen. Ebert & Rennwald (1991) nennen
Populus
tremula
,
Salix caprea
,
Fraxinus excelsior
,
Lonicera
spec., Reinhardt et al. (2007) außerdem
Plantago lanceolata
und
Veronica
spec.. Die Verpuppung erfolgt als Stürzpuppe an
Baumstämmen.
Habitatbindung
Euphydryas maturna
besiedelt vor allem Auenwälder mit überdurchschnittlicher
Wasserversorgung und hoher Luftfeuchte. Laut Reinhardt et al. (2007) ist die Art auf gut
besonnte, linienförmige Geländestrukturen angewiesen, z.B. Wegränder, innere und äußere
Waldsäume. Von hoher Bedeutung sind das Vorhandensein lichter Eschenbestände in einem
Alter von 20-40 Jahren, eine gut ausgebildete Bodenvegetation, sowie Strauch- und
Staudensäume mit randständigen Eschen. Freese et al. (2006) heben besonders die
Notwendigkeit der Strukturierung von Wäldern für das Überleben der Art hervor.
Phänologie
In Sachsen fliegt die einzige Faltergeneration von Ende Mai bis Anfang Juli. Bis Ende Juli
befinden sich die Raupen auf der Esche (Reinhardt et al. 2007), und danach in Gespinsten am
Boden (Ebert & Rennwald 1991).

2. Biologie der Arten
8
Populationsbiologie
Für die Sächsischen Populationen existieren keine populationsbiologischen Untersuchungen.
Konvicka et al. (2005) berichten, dass die Art in der Tschechischen Republik nur noch in
einer kleinräumigen Metapopulation lebt. Sie ermittelten außerdem eine niedrigere
Überlebensrate für Männchen als für Weibchen. In Finnland besitzt die Art andere
Habitatansprüche als in Zentraleuropa, kommt dort aber auch in Metapopulationsstrukturen
vor (Wahlberg et al. 2002). Laut Autoren haben die Männchen eine durchschnittliche
Lebenserwartung von 13,3 Tagen und die Weibchen von nur 3,3 Tagen.
Dispersal
Konvicka et al. (2005) prognostizierten auf Basis einer Fang-Wiederfang-Untersuchung, dass
weniger als 5% aller Individuen eine Strecke von 500m zurücklegen, und dass die
Überwindung darüber hinausgehender Distanzen unwahrscheinlich ist. Wahlberg et al. (2002)
stellten für männliche Tiere eine mittlere Flugstrecke von 238m und für weibliche Tiere von
141m fest. Die maximalen Flugdistanzen betrugen 640m bzw. 141m.
Verbreitung und Gefährdung
Die Bestände von
Euphydryas maturna
sind in Sachsen stark rückläufig. Derzeit kommt die
Art nur noch in wenigen Restpopulationen im Leipziger Auenwald vor (Schiller & Graul
2000, Reinhardt et al. 2007). Das Auftreten dieser Populationen ist zudem räumlich und
zeitlich begrenzt. In der Roten Liste der Tagfalter Sachsens (Reinhardt 2007) wird
Euphydryas maturna
als vom Aussterben bedroht aufgeführt.
2.3
Lycaena dispar
Lebensweise
Lycaena dispar
(Großer Feuerfalter) bildet in Sachsen zwei Generationen aus. Als
Wirtspflanze dienen verschiedene Ampferarten. In Sachsen ist
Rumex hydrolapathum
(Teichampfer) die bevorzugte Art, während
Rumex obtusifolius
(Stumpfblättriger Ampfer)
und
Rumex crispus
(Krauser Ampfer) nur vereinzelt genutzt werden (Reinhardt et al. 2007).
Dagegen stellen
Rumex obtusifolius
und
Rumex crispus
in anderen Regionen Deutschlands
die wichtigsten Wirtspflanzen dar (Loritz & Settele 2002). Die Eiablage erfolgt meist einzeln
auf der Blattoberseite neben der Mittelrippe. Nach dem Schlupf wechseln die Raupen auf die
Blattunterseite. Die Raupen hinterlassen typische Fensterfraßmuster. Die Überwinterung
erfolgt als Raupe. Ein großer Teil der Eier kann durch Hymenopteren parasitiert werden
(Reinhardt et al. 2007). Außerdem wurden Tachiniden als Raupenparasiten beobachtet
(Musche, persönliche Beobachtung).
Habitatbindung
In Sachsen besiedelt
Lycaena dispar
Feuchtwiesen, Grabensysteme und Teichränder mit
Vorkommen der Wirtspflanze
Rumex hydrolapathum
(Reinhardt et al. 2007). Die Fundstellen
sind folgenden Verbänden zuzuordnen: Calthion palustris (Feuchtwiesen), Phragmition
australis (Röhrichte) und Magnocaricion (Großseggenriede). Da die Art unter Umständen

2. Biologie der Arten
9
auch andere Wirtspflanzen nutzen kann, ist die Erschließung weiterer Habitate ohne
Vorkommen von
Rumex hydrolapathum
vorstellbar. Die adulten Falter nutzen ein breites
Spektrum an Nektarpflanzen zur Nahrungsaufnahme. Dabei sind sie auch außerhalb der
Larvalhabitate anzutreffen (Ebert & Rennwald 1991).
Phänologie
Die erste Generation der Falter fliegt in Sachsen von Ende Mai/ Mitte Juni bis Mitte Juli. Mit
der zweiten Generation ist von Mitte August bis Ende August zu rechnen (Reinhardt et al.
2007). Die frühste Falterbeobachtung stammt von einem 24. Juni und die späteste von einem
29. August (Reinhardt et al. 2007).
Populationsbiologie
Es liegen kaum Untersuchungen zu populationsbiologischen Parametern vor. Am Rand seines
Verbreitungsgebietes scheinen Prädation sowie Wintermortalität durch Überflutung die
Populationsdynamik wesentlich zu beeinflussen (Webb & Pullin 1996, Nicholls & Pullin
2003). Die Art bildet keine hohen Dichten aus (Bink 1992). Dadurch werden Untersuchung zu
Populationsstrukturen und Mobilität erheblich erschwert.
Dispersal
Bisher liegen keine detaillierten Untersuchungen zur Ausbreitungsfähigkeit und zum
Flugverhalten vor. Bink (1992) kategorisiert die Art als mittelmäßig standorttreu. Die
männlichen Tiere zeigen Territorialverhalten (Ebert & Rennwald 1991).
Verbreitung und Gefährdung
Lycaena dispar kommt ausschließlich im Osten Sachsens vor. Dort werden das Oberlausitzer
Heide- und Teichgebiet, das Oberlausitzer Gefilde und die östliche Oberlausitz besiedelt.
(Reinhardt et al. 2007). Gegenwärtig zeigt die Art einen positiven Bestandstrend. In der Roten
Liste der Tagfalter Sachsens (Reinhardt 2007) wird
Lycaena dispar
als ungefährdet
aufgeführt. In anderen Gebieten Deutschlands wird die Melioration von Feuchtgebieten als
Gefährdungsursache genannt (Ebert & Rennwald 1991).
2.4
Maculinea nausithous
Lebenszyklus
Unter den schätzungsweise 6000 Bläulingsarten auf der Welt gibt es nur wenige Arten, die
eine parasitische Lebensweise aufweisen (Fiedler 1998). Unter diesen befinden sich alle Arten
der Gattung
Maculinea
, die in neuerer Literatur auch unter dem Namen
Phengaris
genannt
wird (Fric et al. 2007). Die Schmetterlinge legen ihre Eier auf den Blütenständen ihrer
Wirtspflanzen ab. Nach dem Schlupf ernähren sich die Raupen von den Blüten und
Samenanlagen, bis sie das vierte Larvalstadium erreichen. In diesem Stadium verlassen die
Raupen die Pflanzen und werden von Arbeiterinnen der Ameisengattung
Myrmica
adoptiert.
Je nach Ernährungsstrategie leben die Raupen im Ameisennest entweder von der Ameisenbrut

2. Biologie der Arten
10
(
Maculinea arion
,
Maculinea nausithous
,
Maculinea teleius
) oder werden von den Ameisen
gefüttert (
Maculinea alcon
/
rebeli
). Der Adoptionsprozess und die Integration in die
Ameisenkolonie werden durch Mimikry der chemischen Oberfläche der Ameisenbrut
ermöglicht (Elmes et al. 2002). Nicht alle
Myrmica
-Arten dienen als Wirtsameisen. Vielmehr
ergibt sich bei fast allen
Maculinea
-Arten ein komplexes, von regionalen Unterschieden
geprägtes Bild (z.B. Als et al. 2002). Der aphytophage Lebensabschnitt endet mit dem
Schlupf der Schmetterlinge und dauert ungefähr 11 Monate. Bei manchen Arten durchläuft
ein Teil der Raupen eine zweijährige Entwicklungszeit (Thomas et al. 1998, Witek et al.
2006). Während ihrer Larvalentwicklung werden alle
Maculinea
-Arten von spezialisierten
Hymenopteren der Gattungen
Ichneumon
(Thomas & Elmes 1993) oder
Neotypus
(Anton et
al. 2007) parasitiert.
Maculinea nausithous
(Dunkler Wiesenknopf-Ameisenbläuling) nutzt ausschließlich den
Großen Wiesenknopf,
Sanguisorba officinalis
, als Wirtspflanze. Die Wahl des
Eiablageplatzes erfolgt anhand von Pflanzenmerkmalen und der Vegetationsstruktur (Figurny
& Woychiechowski 1998, Musche et al. 2006). Die Eier werden zwischen die Blütenknospen
eines Blütenstandes gelegt. Die Raupen schlüpfen nach wenigen Tagen und ernähren sich von
Blütenorganen und Samenanlagen. Dabei befinden sie sich innerhalb des kompakten
Blütenstandes und sind in der Regel von außen nicht sichtbar. Nach bisherigen Erkenntnissen
wird in Deutschland nur
Myrmica rubra
als Wirtsameise genutzt. Aus dem Karpatenraum
wurde zudem die Parasitierung von
Myrmica scabrinodis
berichtet (Tartally et al. 2008).
Maculinea nausithous
wird zu den prädatorischen Arten gezählt, wobei dieser Status nicht
ganz geklärt ist (Thomas & Settele 2004). Ein polymorphes Wachstum der Raupen deutet auf
eine zum Teil zweijährige Entwicklung im Ameisennest hin (Witek et al. 2006).
Habitatbindung
Maculinea nausithous
ist auf Habitate angewiesen, in denen sowohl die Wirtspflanze
Sanguisorba officinalis
als auch die Wirtsameise
Myrmica rubra
vorkommt. Es handelt sich
meist um frische bis wechselfeuchte Wiesen und frühe Brachestadien in den Fluß- und
Bachauen. Außerhalb dieser Habitate ist die Art praktisch nicht anzureffen, da auch die
Imagines ausschließlich Nektar von
Sanguisorba officinalis
aufnehmen.
Phänologie
Maculinea nausithous
bildet eine Faltergeneration pro Jahr aus. Die Flugzeit beginnt in
Sachsen Mitte Juli und reicht bis Mitte/ Ende August. Einzelne Schmetterlinge wurden schon
Ende Juni und auch noch Anfang September gesichtet (Reinhardt et al. 2007). Der Schlupf
der Raupen aus den Eiern erfolgt nach wenigen Tagen. Die Phase der Adoption und
Integration in das Ameisennest umfasst den Monat August und reicht bis Mitte September.
Populationsbiologie
Maculinea nausithous
bildet oft kleine abgeschlossene Populationen aus (Reinhardt et al.
2007). Zudem scheint die Art in typischen Metapopulationsstrukturen vorzukommen.
Nowicki et al. (2007) stellten fest, dass die Individuendichte in kleinen und fragmentierten
Habitaten besonders hoch ist. Eine andere Studie zeigte, dass die Dichte der adulten Falter

2. Biologie der Arten
11
hauptsächlich durch die Dichte der Wirtsameisen bestimmt wird (Anton et al. 2008).
Insbesondere Brachen stellen oft die wichtigen Habitate für
Maculinea nausithous
dar
(Geissler-Strobel 2000, Binzenhöfer & Settele 2000, Skorka et al. 2007), da die Wirtsameise
Myrmica rubra
dort optimale Bedingungen findet. Bis zu 80% der Raupen werden auf den
Pflanzen durch
Neotypus melanocephalus
parasitiert. Jedoch scheint die Parasitierungsrate
sowohl unabhängig von der Raupendichte, als auch der Pflanzendichte und Habitatgröße zu
sein (Anton et al. 2007). Das Geschlechterverhältnis kann sowohl zu Gunsten der Weibchen
(Nowicki et al. 2005) als auch der Männchen (Binzenhöfer & Settele 2000) verschoben sein.
Die Lebenserwartung der Adulten ist mit ca. 2,85 Tagen (Nowicki et al. 2005), bzw. 2,54
Tagen (Binzenhöfer & Settele 2000) relativ kurz. Jedoch wurde auch schon eine
durchschnittliche Lebensdauer von 5,4 Tagen ermittelt (Geißler-Strobel 2000). Die Art der
Landnutzung hat einen wesentlichen Einfluss auf die Persistenz der Populationen. In einer
Simulationsstudie kamen Johst et al. (2006) zu dem Ergebnis, dass der Erhalt der
Populationen auf lokaler und regionaler Ebene nur durch eine einmalige späte Mahd nach der
Flugzeit bzw. zweijährige Mahdzyklen gewährleistet werden kann.
Dispersal
Maculinea nausithous
wird im Allgemeinen als standorttreu betrachtet (Weidemann 1995,
Bink 1992). Nowicki et al. (2005) stellten fest, dass nur 25% aller wiedergefangenen
Individuen eine Fläche verließen, obwohl das nächstgelegene geeignete Habitat in nur 100m
Entfernung lag. Hingegen ermittelten Binzenhöfer & Settele (2000) mit 66% Flächenwechsel
einen deutlich höheren Wert, was auf regionale Unterschiede im Dispersionsverhalten
hinweist. Durch Fang-Wiederfang-Untersuchungen im Steigerwald konnte gezeigt werden,
dass 60% aller Flüge in einem Umkreis von ca. 100m und weitere 19% in einem Umkreis bis
zu ca. 200m vom Markierungsort stattfinden (Binzenhöfer & Settele 2000). Nur noch 5% aller
Individuen legten eine Strecke von mehr als 1000m zurück wobei die längste gemessene
Distanz 5100m betrug (Binzenhöfer & Settele 2000). Zu ähnlichen Ergebnissen kam Geißler-
Strobel (2000) in Untersuchungen in Baden-Württemberg.
Verbreitung und Gefährdung
Laut Reinhardt et al. (2007) existieren in fast allen Regionen Sachsens Vorkommen von
Maculinea nausithous
wobei die Kernvorkommen in den Flusstälern der Weißen Elster,
Pleiße, Zwickauer Mulde, Elbe und Neiße zu finden sind. Im Erzgebirge und dessen Vorland
ist die Art nicht vertreten. Das Vorhandensein der Wirtspflanze
Sanguisorba officinalis
stellt
in Sachsen einen limitierenden Faktor für die Verbreitung der Art dar. Dagegen gehört die
Wirtsameisee
Myrmica rubra
zu den häufigsten Ameisenarten überhaupt und dürfte in
Sachsen flächendeckend verbreitet sein. Daher stellen alle Flächen, auf denen die
Wirtspflanze und die Wirtsameise vorkommen, potentielle Habitate dar. Tatsächlich
entscheidet die Art der Wiesennutzung darüber, ob sich eine Schmetterlingspopulation
etablieren und erhalten kann (Johst et al. 2006). Eine hohe Mahdfrequenz verschlechtert die
Habitatbedingungen der Wirtsameise
Myrmica rubra
(Grill et al. 2008). Kurz vor und
während der Flugzeit angesetzte Mahdtermine verhindern die Eiablage oder führen zur
Vernichtung früher Larvalstadien. Somit stellt die großräumige, gleichförmige und intensive
Wiesennutzung eine Hauptgefährdungsursache für die Art dar. In der Roten Liste der

2. Biologie der Arten
12
Tagfalter Sachsens (Reinhardt 2007) wird
Maculinea nausithous
als ungefährdet eingestuft.
Laut Reinhardt et al. (2007) können die Bestände als insgesamt gesichert angesehen werden.
2.5
Maculinea teleius
Lebenszyklus
Der Lebenszyklus von
Maculinea teleius
(Heller Wiesenknopf-Ameisenbläuling) läuft wie bei
der Schwesterart
Maculinea nausithous
ab. Als Wirtsameise kommt ein ganzes Spektrum an
Myrmica
-Arten in Frage. Bisher wurden je nach Region Raupen in den Nestern von
Myrmica
scabrinodis
(Thomas 1995),
Myrmica rubra
,
Myrmica gallienii
und
Myrmica ruginodis
(Stankiewicz & Sielezniew 2002) gefunden.
Myrmica scabrinodis
scheint im Leipziger Raum
die dominierende Wirtsameise zu sein (Glinka et al. 2004). Von vielen Populationen ist das
Wirtsameisenspektrum nicht bekannt.
Maculinea teleius
gehört zu den prädatorischen
Maculinea
-Arten. Im Ameisennest zeigen die Raupen ein polymorphes Wachstum, was auf
eine zum Teil zweijährige Entwicklungszeit hinweist (Witek et al. 2006).
Habitatbindung
Als Habitate kommen ausschließlich feuchte und wechselfrische Wiesen und Brachen in
Frage, auf denen die Wirtspflanze
Sanguisorba officinalis
und die jeweiligen Wirtsameisen
vorkommen. Dort ist
Maculinea teleius
oft mit
Maculinea nausithous
zusammen anzutreffen.
Im Gegensatz zur letztgenannten Art nutzen die Schmetterlinge auch andere Nektarpflanzen
zur Nahrungsaufnahme.
Sanguisorba officinalis
stellt aber die wichtigste Nektarpflanze für
Maculinea teleius
dar.
Phänologie
Auch die Flugzeit von
Maculinea teleius
ist an die Blütephase von
Sanguisorba officinalis
angepasst. Diese beginnt in manchen Regionen etwas früher als bei
Maculinea nausithous
.
Allerdings sind die Flugzeiten beider Arten in Sachsen nahezu identisch. Etwa 76% aller
Meldungen stammen hier aus dem Zeitraum von Mitte Juli bis Mitte August (Reinhardt et al.
2007). Es kann daher davon ausgegangen werden, dass sich der Ortswechsel von der Pflanze
in das Ameisennest von Anfang August bis Mitte September vollzieht.
Populationsbiologie
Auch
Maculinea teleius
kann Populationen auf kleinen Flächen ausbilden und dabei hohe
Individuendichten erreichen (Nowicki et al. 2005). Die Art existiert oftmals nur in isolierten
Vorkommen oder innerhalb von Metapopulationen. Das Geschlechterverhältnis ist leicht zu
Gunsten der Weibchen verschoben (Nowicki et al. 2005). Jedoch kommen Binzenhöfer &
Settele (2000) zu einem gegensätzlichen Ergebnis. Daten zur Lebenserwartung reichen von
durchschnittlich 1,54 Tagen (Binzenhöfer & Settele 2000) bis zu 3,13 Tagen (Nowicki et al.
2005). Wie bei
Maculinea nausithous
haben die Mahdfrequenz und der Mahdtermin einen
wesentlichen Einfluß auf das Populationswachstum und die langfristige Persistenz. Ein später
Mahdtermin oder zwei bis dreijährige Mahdzyklen sichern das Überleben der Art auf
regionaler Ebene (Johst et al. 2006). Laut dieser Simulationstudie kann das Überleben von

2. Biologie der Arten
13
Maculinea teleius
auf lokaler Ebene auch durch optimale Landnutzung nicht gesichert
werden, da lokale Populationen häufig aussterben und durch Neubesiedlung wiederbesetzt
werden müssen. Diese Art ist daher auf Habitatvernetzung und den Austausch mit anderen
Populationen stärker angewiesen als
Maculinea nausithous
.
Dispersal
Auch
Maculinea teleius
wird als relativ standorttreu angesehen, wenn auch seine
Ausbreitungsfähigkeit etwas höher eingeschätzt wird als die von
Maculinea nausithous
(Weidemann 1995, Bink 1992). Die Art tendiert zu einer nicht-zufälligen Bewegung im
Habitat und etabliert „home ranges“ (Hovestadt & Nowicki 2008). Auch
Maculinea teleius
zeigt regionale Unterschiede im Dispersionsverhalten. Im Rahmen von Fang-Wiederfang-
Untersuchungen im Steigerwald wurde festgestellt, dass ein Anteil von 78% der
wiedergefangenen Individuen die Fläche wechselten (Binzenhöfer & Settele 2000), während
es in der Region Krakau (Polen) nur 25% waren (Nowicki et al. 2005). Laut Binzenhöfer &
Settele (2000) fanden die meisten Flüge (42%) in einem Umkreis von bis zu 99m statt,
während 25% aller wiedergefangenen Individuen eine Strecke von bis zu 199m und 10%
mehr als 1000m zurücklegten. Die maximale festgestellte Flugdistanz von
Maculinea teleius
beträgt 2450m (Binzenhöfer & Settele 2000).
Verbreitung und Gefährdung
Maculinea teleius
ist in allen Regionen Sachsens vertreten, kommt dort aber oft nur in
einzelnen isolierten Populationen vor. Solche existieren im Leipziger Raum, im Dresdener
Elbtal, sowie bei Hoyerswerda und Freiberg. Die größten Bestände besiedeln das Neißetal.
Nach Reinhardt et al. (2007) ist für
Maculinea teleius
in Sachsen ein eindeutig negativer
Bestandstrend zu verzeichnen, der schon seit historischer Zeit anhält. Veränderte
Landnutzungsformen, insbesondere eine häufige Mahd, dürften die Hauptursache für den
Rückgang der Art sein. Über die genauen Gefährdungsursachen besteht allerdings ein
gewisses Maß an Unklarheit. Die Art wird in der Roten Liste der Tagfalter Sachsens
(Reinhardt 2007) als vom Aussterben bedroht eingestuft.
2.6
Euplagia quadripunctaria
Lebensweise
Euplagia quadripunctaria
(Spanische Flagge) bildet eine Faltergeneration pro Jahr aus. Die
Raupen besitzen ein sehr breites Nahrungsspektrum. Laut Ebert (1997a) werden die folgenden
Wirtspflanzenarten genutzt:
Salix caprea
,
Quercus petraea
,
Urtica dioica
,
Rubus idaeus
,
Rubus fruticosus
agg.,
Sanguisorba minor
,
Trifolium spec
.,
Lotus corniculatus
,
Onobrychis
viciifolia
,
Lithospermum purpurocaerulum
,
Echium vulgare
,
Lamium album
,
Lamium
spec.,
Salvia pratensis
,
Lonicera xylosteum
,
Lonicera periclymenum
,
Eupatorium cannabinum
,
Tussilago farfara
,
Senecio fuchsii
. Die adulten Falter nutzen ebenfalls mehrere
Nektarpflanzen, haben aber eine hohe Präferenz für den Wasserdost
Eupatorium cannabinum
.
Die Überwinterung erfolgt als kleine Raupe.

2. Biologie der Arten
14
Habitatbindung
Euplagia quadripunctaria
gilt als Biotopkomplexbewohner. Schlagfluren, Vorwaldgehölze
und Wegränder in Laubmischwäldern stellen nach Ebert (1997a) wichtige Habitate dar. Dabei
scheinen ein hoher Anteil an Kräutern und Hochstauden sowie ein gewisser Strukturreichtum
die Art zu befördern. Von Bedeutung ist auch ausreichendes Angebot an Nektarpflanzen. Die
Art ist wärmeliebend, benötigt aber im Hochsommer schattige Bereiche.
Phänologie
Die Flugzeit beginnt Mitte Juli und erstreckt sich bis Ende August/ Anfang September. Nach
einem Zitat in Ebert (1997a) schlüpfen die Raupen zwei Wochen nach der Eiablage. Somit ist
ab Anfang August mit Raupen zu rechnen.
Populationsbiologie
Zum gegenwärtigen Zeitpunkt liegen keine Untersuchungen zu populationsbiologischen
Parametern vor.
Dispersal
Zum gegenwärtigen Zeitpunkt liegen keine Untersuchungen zum Ausbreitungsverhalten vor.
Aus dem Mittelmeerraum ist
Euplagia quadripunctaria
als migrierende Art bekannt, die auch
lokale Aggregationen bildet (Petrakis & Legakis 2005).
Verbreitung und Gefährdung
Euplagia quadripunctaria
besitzt in Sachsen ihren Verbreitungsschwerpunkt in der Dresdener
Elbtalweitung sowie im Mulde-Lößhügelland. Einzelne Vorkommen existieren auch in der
Sächsischen Schweiz, im Mittelsächsischen Lößhügelland sowie in der Westlausitzer
Hügellandschaft. Die Art wird in der aktuellen Roten Liste Sachsens in der Kategorie 2 (stark
gefährdet) aufgeführt.
2.7
Überblick über die Biologie weiterer lebensraumtypischer Schmetterlingsarten
In der von Ssymank et al. (1998) herausgegebenen Charakterisierung der Lebensraumtypen
des Anhangs I der FFH-Richtlinie werden auch Schmetterlingsarten aufgelistet, die für die
jeweiligen Lebensräume als typisch eingestuft werden. Von diesen besitzen oder besaßen
insgesamt 148 Arten Vorkommen auf dem Gebiet des Freistaates Sachsen (Quelle:
Sächsisches Landesamt für Umwelt und Geologie). Die Arten sind in Tabelle 6 nach
Lebensraumtyp geordnet aufgeführt. Darin enthalten sind auch Angaben zur
Raupenphänologie, die aus Koch (1984), Settele et al. (2005), Ebert & Rennwald (1991a, b)
sowie Ebert (1994a, b, 1997a, b, 1998, 2001, 2003) entnommen wurden. Auf dieser Basis
erfolgt in Abschnitt 3.5.7 die Abschätzung der Expositionswahrscheinlichkeit gegenüber
transgenen Maispollen. Die Daten zur Anzahl und Art der von den Raupen genutzten
Wirtspflanzen entstammen Ebert & Rennwald (1991a, b), Settele et al. (2000) und Ebert
(1994a, b, 1997a, b, 1998, 2001, 2003). Der regionale Gefährdungsstatus der Arten kann

2. Biologie der Arten
15
anhand der Einstufung in die Roten Listen der Tier- und Pflanzenarten des Freistaats Sachsen
(Stand Januar 2009,
http://www.umwelt.sachsen.de/umwelt/natur/14620.htm)
abgeleitet
werden (Tabelle 6).

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
16
3 Mögliche Auswirkungen des Bt-Mais MON 810 auf die Schmetterlingsarten des
Anhangs II der FFH-Richtlinie
3.1
Grundlagen für die Abschätzung des potentiellen Risikos durch Bt-Mais MON810
Die Abschätzung des potentiellen Risikos, welches für eine bestimmte Schmetterlingsart vom
Bt-Mais MON810 ausgeht, erfordert (1) Daten über die Sensibilität der betreffenden Art
gegenüber dem Cry1Ab-Toxin sowie (2) Informationen zur Expositionswahrscheinlichkeit.
Die Expositionswahrscheinlichkeit wird von einer Reihe von Faktoren beeinflusst:
der Pollenkonzentration auf den Blättern der Wirtspflanzen
der Toxinkonzentration des Pollens
dem Zeitraum in dem sensible Stadien toxinhaltigem Maispollen ausgesetzt sein
können
artspezifischen Eigenschaften, z.B. Verhalten, Fraßmuster
der räumlichen Lage der Populationen und Maisanbaugebiete
Sollte eine Art sowohl eine hohe Sensibilität als auch eine hohe
Expositionswahrscheinlichkeit aufweisen, so kann von einer potentiellen Gefährdung
ausgegangen werden. Zur Abschätzung der tatsächlichen Gefährdung müssen allerdings
weitere artspezifische Aspekte sowie der regionale Kontext berücksichtigt werden:
Ausbreitungsfähigkeit (Dispersal)
Die Ausbreitungsfähigkeit bestimmt mit darüber, ob ein Habitat nach einem
Aussterbeereignis wiederbesiedelt werden kann. Arten mit einer limitierten
Ausbreitungsfähigkeit sind unter bestimmten Umständen einer höheren Gefährdung durch den
Anbau von Bt-Mais ausgesetzt.
Räumliche Populationsstruktur
Die Populationsstruktur einer Art wird durch deren Spezialisierungsgrad,
Ausbreitungsfähigkeit sowie die Größe, Lage und Qualität der Habitate bestimmt. Die
Bandbreite möglicher Populationsstrukturen reicht von kontinuierlichen Populationen über
Metapopulationen bis hin zu abgeschlossenen Populationen.
Häufige Arten der Agrarlandschaft, z.B. das Tagpfauenauge,
Nymphalis io
, oder typische
Wanderfalter wie der Admiral,
Vanessa atalanta
, welche eine hohe Ausbreitungsfähigkeit
besitzen, bilden kontinuierliche Populationen. Aufgrund der großen Bandbreite an Habitaten,
die von diesen Arten besiedelt werden, dürften deren Bestände durch einen Anbau von Bt-
Mais nur wenig gefährdet sein.
Einem weitaus höheren Risiko unterliegen solche Arten, die aufgrund einer starken
Habitatbindung und einer limitierten Ausbreitungsfähigkeit in Metapopulationen oder
abgeschlossenen Populationen vorkommen. Metapopulationen sind ein Verbund aus
verschieden großen Einzelpopulationen, in dem es zu wiederholten Aussterbe- und
Wiederbesiedlungsereignissen kommt (Hanski & Gilpin 1997). Die Persistenz einer einzelnen
Population in diesem Verbund hängt wesentlich von deren Größe, Entfernung zur nächsten

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
17
Nachbarpopulation und der Habitatqualität ab (Hanski & Gilpin 1997, Dennis & Eales 1997).
Viele naturschutzfachlich relevante Schmetterlingsarten bilden Metapopulationsstrukturen
oder existieren in abgeschlossenen Populationen.
Häufigkeit und Gefährdungsstatus
Der regionale Gefährdungsstatus, wie er z. B. in den Roten Listen ausgedrückt ist, sollte bei
der abschließenden Beurteilung der Gefährdung berücksichtigt werden.
In den folgenden Abschnitten wird zunächst der aktuelle Stand der Forschung zur Sensibilität
von Schmetterlingen gegenüber Cry1Ab-exprimierenden Maispollen und Antheren, des
Toxingehalts von Pollen und Antheren, sowie zur Pollenausbreitung bei Mais dargelegt.
Anschließend wird erläutert, ob und unter welchen Umständen für die sechs vorgestellten
Arten eine Gefährdung durch MON810-Pollen abgeleitet werden kann.
3.2
Bekannte Auswirkungen Cry1Ab-exprimierender Maispollen auf Schmetterlinge
Transgene Maispflanzen exprimieren das Toxin Cry1Ab auch im Pollen, welcher verdriftet
und auf den Wirtspflanzen von Nichtziel-Schmetterlingsarten abgelagert werden kann. Es
besteht daher die Möglichkeit, dass Raupen dieser Arten durch das Toxin geschädigt werden
können, wenn die Pollendichte bzw. die Toxinkonzentration ein bestimmtes Niveau erreicht.
Solche Schädigungen können sich entweder durch eine erhöhte Mortalität oder in Form
sublethaler Effekte bemerkbar machen. Dazu zählen sämtliche Effekte eines Toxins auf die
Physiologie oder das Verhalten eines Individuums, welches eine Exposition überlebt hat
(Desneux et al. 2007). Sowohl eine erhöhte Mortalität als auch sublethale Effekte können die
Wachstumsrate einer Population beeinflussen (Stark & Banks 2003).
Durch eine Laborstudie von Losey et al. (1999) wurde erstmals gezeigt, dass Raupen des
Monarchfalters
Danaus plexippus
nach der Aufnahme Cry1Ab-haltigen Maispollens sowohl
eine erhöhte Mortalität als auch eine verminderte Fraßaktivität und Wachstumsrate aufweisen.
Allerdings wurde in dieser Arbeit kein Zusammenhang zwischen Toxindosis und –wirkung
hergestellt. In der Folgezeit wurden weitere Labor- und Feldexperimente durchgeführt, deren
Ziel es war herauszufinden, bei welcher Toxin- oder Pollenkonzentration/ Pollendosis eine
Schädigung des Nichtzielorganismus eintritt. Bis zum heutigen Zeitpunkt liegen Daten für
insgesamt 10 Nichtziel-Schmetterlingsarten und drei verschiedene Cry1Ab-exprimierende
Maislinien vor (Tabelle 1). Der Begriff Nichtziel-Schmetterling wird in dieser Basisstudie
weiter gefasst. Inbegriffen sind landwirtschaftliche Schädlinge, die in einem anderen Kontext
durchaus zum Zielorganismus werden könnten. Die Studien umfassen sowohl Labor- als auch
Freilandexperimente und unterscheiden sich hinsichtlich der angewandten Methoden zum Teil
erheblich. Auch Antheren oder deren Bruchstücke können mit dem Wind verdriftet und auf
den Blättern von Wirtspflanzen abgelagert werden. Da Antheren eine höhere Konzentration
des Toxins Cry1Ab enthalten als Pollen (Tabelle 2) sind auch Untersuchungen zur Sensibilität
gegenüber Antheren relevant für die Risikoabschätzung. Entsprechende Untersuchungen
wurden deshalb in die Übersicht mit einbezogen.
Im folgenden Abschnitt werden die wichtigsten Ergebnisse für die Maislinien Bt176, Bt11
und MON810 zusammengefasst. Dabei wird eine Übersicht gegeben (1) über die Anzahl der

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
18
getesteten Arten sowie (2) die minimale Pollen- oder Antherendichte, bei der eine erhöhte
Mortalität oder ein sublethaler Effekt feststellbar war. Die Studien, die MON810 betreffen,
werden detaillierter dargestellt.
Tabelle 2
Die Konzentration von Cry1Ab in den Pollen und Antheren verschiedener
transgener Maislinien
Maislinie Pollen/
Antheren
Toxinkonzent
ration (μg/g)
Frisch-/
Trocken
gewicht
Bemerkungen
Referenz
Bt176
Pollen
7,1
frisch
Angabe des
Herstellers
EPA 2000,
zitiert in
Hellmich et al.
2001
Bt176
Pollen
1,6
frisch
zuvor gefroren
bei -20°C über 8-
9 Monate
Hansen Jesse &
Obrycki (2000)
Bt176
Pollen
0,0905±0,0026
zuvor gefroren
bei -20°C
Wraight et al.
2000
Bt176
Pollen
2,59
trocken
zuvor gefroren
bei -20°C
Lang et al. 2004
Bt176
Pollen
0,389-2,962
frisch
Nguyen 2004
Bt176
Pollen
29,3±5,7
k.A.
N=3, zuvor
gefroren bei -
30°C
Shirai &
Takahashi 2005
Bt11
Pollen
0,09
Angabe des
Herstellers
EPA 2000, zit.
in Hellmich et
al. 2001
Bt11
Pollen
0,39
frisch
mögliche
Kontamination
mit Antheren
Hansen Jesse &
Obrycki (2000)
MON810
Pollen
0,09
frisch
Angabe des
Herstellers
EPA 2000, zit.
in Hellmich et
al. 2001
MON810
Pollen
0,0021±0,0003
zuvor gefroren
bei -20°C
Wraight et al.
2000
MON810
Pollen
0,13
trocken
zuvor gefroren
bei -20°C
Lang et al. 2004
MON810
Pollen
0,001-0,097
frisch
zuvor gefroren
bei -80°C
Nguyen & Jehle
2007
MON810
Antheren
0,48-4,65
frisch
Nguyen & Jehle
2007

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
19
Bt176
Die meisten Untersuchungen zur Wirkung Cry1Ab-haltiger Pollen auf Nichtziel-
Schmetterlingsarten wurden mit der transgenen Maislinie Bt176 durchgeführt. Unter allen
getesteten transgenen Maislinien erreicht Bt176 die höchsten Konzentrationen an Cry1Ab
(Tabelle 2). Insgesamt 11 Nichtzielarten wurden auf ihre Empfindlichkeit gegenüber Pollen
von Bt176 getestet (Tabelle 1).
Davon zeigte sich bei 9 Arten eine erhöhte Mortalität, wenn sie eine bestimmte Pollenmenge
gefressen hatten oder einer bestimmten Pollendichte ausgesetzt waren. Am empfindlichsten
zeigte sich die Kohlmotte
Plutella xylostella
, bei der ein Anstieg der Mortalität bereits ab
einer konsumierten Menge von 4 Pollen zu verzeichnen war (Felke & Langenbruch 2005).
Dagegen zeigten Raupen der Erdeule
Agrotis segetum
keine erhöhte Mortalität, selbst wenn
sie mehr als 542 Pollen mit ihrer Nahrung aufgenommen hatten (Felke & Langenbruch 2005).
Die minimale Pollendichte, bei der eine erhöhte Mortalität zu verzeichnen war reichte von 11-
20 Pollen/cm² bei
Danaus plexippus
(Hellmich et al. 2001) bis 100 Pollen/cm² bei
Papilio
polyxenes
(Zangerl et al. 2001). Raupen der nordamerikanischen Nachtfalterart
Euchatias
egle
zeigten keinerlei Mortalität, wenn sie im Laborexperiment einer Dichte von 1300
Pollen/cm² ausgesetzt waren.
Bei 9 Arten wurden zudem sublethale Effekte beschrieben. Diese äußerten sich in einer
verminderten Fraßaktivität (Losey et al. 1999, Felke et al. 2002, Felke & Langenbruch 2005),
Wachstumsrate (Felke & Langenbruch 2005, Lang & Vojtech 2006), Entwicklungszeit (Felke
& Langenbruch 2005, Lang & Vojtech 2006), einem geringeren Raupengewicht (Hellmich et
al. 2001, Stanley-Horn et al. 2001, Lang & Vojtech 2006), sowie geringerem Gewicht und
reduzierter Flügellänge adulter Tiere (Lang & Vojtech 2006). Die minimale Pollendichte, bei
der ein sublethaler Effekt festgestellt wurde, reichte von 5-10 Pollen/cm² bei
Danaus
plexippus
(Hellmich et al. 2001) bis zu 1969 Pollen/cm² bei
Pieris brassicae
(Felke &
Langenbruch 2005).
Bt11
Die Empfindlichkeit gegenüber Pollen der Maislinie Bt11 wurde an
Danaus plexippus,
Euchatias egle
und
Galeria mellonella
untersucht (Tabelle 1). Bt11 exprimiert das Toxin
Cry1Ab in erheblich geringeren Mengen als Bt176 (Tabelle 2).
Dementsprechend unempfindlicher reagierten die Testorganismen auf die verabreichten
Pollen. Eine erhöhte Mortalität war nur bei
Danaus plexippus
ab einer Dichte von 135
Pollen/cm² zu verzeichnen (Jesse & Obrycki 2000), während sublethale Effekte in Form einer
verlängerten Entwicklungszeit bei einer Dichte von 202 Pollen/cm² auftraten (Anderson et al.
2005). Raupen von
Euchatias egle
und
Galleria melonella
zeigten keine erhöhte Mortalität
bei einer Exposition gegenüber einer Dichte 1300 Pollen/cm² (Jesse & Obrycki 2002) bzw.
Menge von 2,5g Pollen (Hanley et al. 2003).
Auch die Kontamination der Wirtspflanzen mit Antheren, die das Toxin Cry1Ab in höheren
Konzentrationen enthalten als Pollen, führte bei einigen Untersuchungen mit Bt11 und
Danaus plexippus
zu negativen Effekten (Dively et al. 2004, Anderson et al. 2004, 2005).
Eine Dichte von 0,9 Antheren/cm² (Anderson et al. 2004) oder die Kombination von 0,6
Antheren und 228 Pollen/cm² (Anderson et al. 2005) führte in Laborexperimenten zu einer
erhöhten Mortalität. Sublethale Effekte in Form einer verminderten Fraßaktivität und eines

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
20
geringeren Raupengewichts traten ab einer Dichte von 0,3 Antheren/cm² auf (Anderson et al.
2004).
MON810
Insgesamt 4 Schmetterlingsarten wurden auf ihre Sensibilität gegenüber MON810-Pollen
getestet oder waren Gegenstand von Abundanzmessungen in Feldstudien (Wraight et al. 2000,
Hellmich et al. 2001, Stanley-Horn et al. 2001, Jesse & Obrycki 2003, Dively et al. 2004,
Anderson et al. 2005, Felke & Langenbruch 2005, Gathmann et al. 2006). In diesen
Untersuchungen konnten - mit einer Ausnahme (Hellmich et al. 2001) - keine negativen
Auswirkungen von MON810-Pollen auf die entsprechenden Arten festgestellt werden. Bei
zwei Arten zeichneten sich jedoch negative Effekte bei einer Exposition gegenüber Antheren
(Felke & Langenbruch 2005) oder einer Kombination aus Antheren und Pollen ab (Dively et
al. 2004, Anderson et al. 2005), wobei Dively et al. (2004) den Effekt den Pollen zuschrieben,
da die Belastung mit Antheren sehr gering war.
Die nordamerikanische Schwalbenschwanzart
Papilio polyxenes
zeigte sich unempfindlich
gegenüber einer mittleren Pollendichte von 200 Pollen/cm² im Feldexperiment und von 10000
Pollen/cm² im Laborexperiment (Wraight et al. 2000). Allerdings wies der Versuchspollen
mit 0,0021±0,0003μg Cry1Ab pro g Frischgewicht nur einen Bruchteil der Konzentration auf,
die vom Hersteller angegeben wird (siehe Hellmich et al. 2001).
Die Kohlmotte
Plutella xylostella
, die sich im Laborversuch mit Bt176 als besonders
empfindlich erwiesen hatte und deren L4-Raupen bereits ab einer aufgenommenen Menge
von 4 Pollen unter einer erhöhten Mortalität litten, zeigte gegenüber einer Dosis von 80
MON810-Pollen keine entsprechende Reaktion (Felke & Langenbruch 2005). Zu einem
ähnlichen Resultat kamen Gathmann et al. (2006), die die Abundanz von
Plutella xylostella
-
Raupen während der Maispollenschütte in einem Feldexperiment erfassten. Demnach konnten
in einem Untersuchungszeitraum von 3 Jahren keine Unterschiede in der Abundanz von
Plutella xylostella
in Parzellen mit MON810 und einer isogenen Maislinie festgestellt werden.
Dabei lagen die mittleren Pollendichten zwischen 250 und 500 Pollen/cm².
Im Rahmen des oben genannten Feldexperiments (Gathmann et al. 2006) wurden auch
Raupen des Kleinen Kohlweißlings
Pieris rapae
erfasst. Bei dieser Art wurden ebenfalls
keine Unterschiede in der Abundanz der Raupen zwischen Parzellen mit MON810 und der
isogenen Maislinie festgestellt. Auch Raupen von
Pieris rapae
waren mittleren Pollendichten
zwischen 250 und 500 Pollen/cm² ausgesetzt.
Die meisten Untersuchungen mit MON810 beziehen sich auf den nordamerikanischen
Monarchfalter
Danaus plexippus
. In einer Laborstudie von Hellmich et al. (2001) wurden
keine negativen Effekte bei einer Dichte bis zu 1000 Pollen/cm² festgestellt. Erst wenn die
Schwelle von 1000 Pollen/cm² überschritten wurde, zeigten Raupen von
Danaus plexippus
einen geringeren Gewichtszuwachs. Weder eine erhöhte Mortalität noch sublethale Effekte
wurden in einer Feldstudie gefunden, bei der die Raupen über einen Zeitraum von 5 Tagen
einer mittleren Dichte von 127 Pollen /cm² ausgesetzt waren (Stanley-Horn et al. 2001). Auch
nach einer Expositionsdauer von 14-22 Tagen waren keine Effekte zu verzeichnen, wobei die
mittlere Pollendichte mit 26 Pollen/cm² geringer war (Stanley-Horn et al. 2001). Jesse &
Obrycki (2003) ermittelten die Abundanz von
Danaus plexippus
-Raupen in Maisfeldern und
angrenzenden Habitaten und fanden keine Unterschiede zwischen der Bt- und Nicht-Bt-

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
21
Variante. Die Pollendichte auf den Wirtspflanzen betrug dabei 6-72 Pollen/cm² (Jesse &
Obrycki 2003). In einem weiteren Laborexperiment hatte eine Dichte von 171 Pollen/cm²
keine negativen Einflüsse auf Mortalität und Entwicklung von
Danaus plexippus
, unabhängig
davon, ob die Expositionszeit 4 Tage oder 10 Tage betrug (Anderson et al. 2005). Wurden
jedoch zusätzlich 0,6 Antheren/cm² hinzugegeben, so überlebten signifikant weniger Raupen
eine Pollendichte von 171 Pollen/cm². Zu einem ähnlichen Ergebnis kam ein Feldexperiment
von Dively et al. (2004). Monarchraupen, die während ihrer Entwicklung einer
durchschnittlichen Pollendichte von 158-174 Pollen/cm² und einer zusätzlichen
Kontamination mit Antheren ausgesetzt waren, verzeichneten eine erhöhte Mortalität, eine
verlängerte Entwicklungszeit, und entwickelten sich zu leichteren Puppen und adulten Tieren.
Die Antherendichte war mit 1,8 Antheren/Blatt geringer als die von Anderson et al. (2005)
applizierte Konzentration von 30 Antheren/ Blatt.
Neben den hier dargestellten Studien gibt es Hinweise darauf, dass Raupen des
Tagpfauenauges
, Nymphalis io
, durch MON810-Pollen geschädigt werden können (zitiert in
Lang et al. 2007). Jedoch wurden diese Ergebnisse nicht im Detail publiziert, weshalb eine
Bewertung der Ergebnisse an dieser Stelle nicht möglich ist.
Diskussion
Die Ergebnisse der bisher durchgeführten Studien zeigen eine hohe Variabilität hinsichtlich
der Auswirkungen Cry1AB-haltiger Maispollen und Antheren auf Schmetterlinge. Diese
Variabilität kann auf verschiedene Faktoren zurückgeführt werden.
Verschiedene Schmetterlingsarten zeigen eine unterschiedlich hohe Sensibilität. Diese
artspezifischen Unterschiede werden in solchen Studien sichtbar, in denen verschiedene Arten
unter identischen Bedingungen transgenen Maispollen ausgesetzt wurden (z.B. Felke &
Langenbruch 2005).
Die drei transgenen Maislinien Bt176, Bt11 und MON810 entwickelten eine unterschiedliche
Wirkung auf die untersuchten Testorganismen. Während die Verfütterung von Bt176 in der
Mehrzahl der Fälle zu einer erhöhten Mortalität oder zu sublethalen Effekten führte, waren
solche Effekte bei Bt11 und MON810 schwächer oder nur in Verbindung mit der Aufnahme
von Antheren zu verzeichnen. Diese Variabilität zwischen den Maislinien kann
wahrscheinlich unterschiedlichen Toxinkonzentrationen zugeschrieben werden (Tabelle 2 und
Erläuterungen in Abschnitt 3.3). Deutlich wird das in solchen Studien, die die Reaktion einer
Art gegenüber verschiedenen transgenen Pollenarten unter identischen Bedingungen
untersucht haben, z.B.
Plutella xylostella
gegenüber Bt176 und MON810 (Felke &
Langenbruch 2005).
Die Pollendichte oder Pollenmenge, die den betreffenden Testorganismen verabreicht wurde,
war entscheidend dafür, ob ein negativer Effekt messbar war. Verschiedene Studien
ermittelten kritische Pollendichten oder –dosen, die erreicht werden mussten, um zu einer
Schädigung eines Organismus zu führen. Diese Werte sind in Tabelle 2 mit aufgeführt,
ebenso die ermittelten LD50, LC50 oder EC50 Werte. Eine LD50 beschreibt die Pollendosis,
nach deren Verabreichung 50% der Raupen sterben. Analog dazu beschreibt die LC50 die
Pollenkonzentration, welche zu einer Mortalität von 50% führt. Die EC50 gibt die
Pollenkonzentration an, bei 50% aller Versuchstiere subletal geschädigt werden.

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
22
Die Variabilität der Ergebnisse kann sicher auch auf unterschiedliche methodische Ansätze
zurückgeführt werden.
Für die Untersuchungen wurden zum Teil verschiedene Larvalstadien verwendet. Dabei
zeigte sich, dass frühe Larvalstadien in der Regel eine höhere Sensibilität aufweisen als
spätere Stadien (z.B. Hellmich et al. 2001, Felke & Langenbruch 2005). Auch für Versuche
mit MON810 wurden größtenteils L1-Raupen verwendet (Tabelle 2). Allerdings wurde die
Empfindlichkeit von
Plutella xylostella
gegenüber MON810-Pollen nur anhand von Raupen
des vierten Stadiums untersucht. Daher bleibt die Frage offen, ob frühere Entwicklungsstadien
dieser nachweislich Cry1Ab-empfindlichen Art durch geringe Dosen von MON810-Pollen
geschädigt werden können. Auch im Feldexperiment von Gathmann et al. (2006) waren
hauptsächlich späte Larvalstadien von
Plutella xylostella
der Maispollenschütte ausgesetzt.
Diese Tatsache könnte dazu beigetragen haben, dass in dieser Studie keine
Abundanzunterschiede zwischen Bt- und Nicht-Bt-Parzellen gefunden wurde.
Die Expositionszeit kann darüber entscheiden, ob ein negativer Effekt eintritt oder wie stark
dieser ausgeprägt ist. In einem Fütterungsversuch mit Bt176 und
Plutella xylostella
wurde
nachgewiesen, dass sowohl die Mortalität als auch sublethale Effekte verstärkt werden, wenn
Raupen während ihrer Entwicklung wiederholt eine geringe Pollendosis verabreicht
bekommen. Theoretisch könnte also eine verlängerte Pollenschütte z.B. aufgrund ungünstiger
Witterungsverhältnisse die Expositionsdauer von Schmetterlingen verlängern und negative
Effekte verstärken. Allerdings hatte in den mit MON810-Pollen (ohne Antheren)
durchgeführten Labor- und Feldversuchen auch eine Expositionsdauer von 7 Tagen (Wraight
et al. 2000), 10 Tagen (Anderson et al. 2005), 10-14 Tagen (Gathmann et al. 2006), und 14-22
Tagen (Stanley Horn et al. 2001) keine negativen Effekte zur Folge.
Die verschiedenen Experimente wurden sowohl im Labor als auch im Freiland durchgeführt.
Während im Laborexperiment die Versuchsbedingungen genau definiert werden können,
wirken im Freiland unbekannte Umwelteinflüsse und können auf diese Weise mögliche
Effekte transgener Maispollen entweder überlagern oder verstärken. So konnten zum Beispiel
Zangerl et al. (2001) die im Laborexperiment (Stanley-Horn et al. 2001) festgestellte erhöhte
Mortalität von
Danaus plexippus
gegenüber Bt176-Pollen nicht nachweisen, obwohl die
Rahmenbedingungen hinsichtlich der Expositionsdauer und der verwendeten Larvalstadien
vergleichbar waren. Möglicherweise wurde ein Effekt durch eine hohe Prädationsrate und das
Auftreten von Regenereignissen überlagert (Zangerl et al. 2001).
Da die Versuche nicht nach standardisierten Protokollen durchgeführt wurden, können auch
Zahlen (z.B. kritische Schwellenwerte) nicht direkt verglichen werden. Zur Interpretation
vieler Versuchsergebnisse fehlen zudem wichtige methodische Details. Zu nennen wären vor
allem fehlende Angaben zum Toxingehalt des in den Versuchen verwendeten Pollens. Eine
entsprechende Kontrolle fehlt bei einem Großteil der durchgeführten Studien (Tabelle 1).
Somit ist es schwierig zu beurteilen, ob eine Art unempfindlich war, oder ob aufgrund eines
geringen Toxingehalts des Versuchspollens ein messbarer Effekt von vornherein nicht zu
erwarten gewesen wäre. Das betrifft zum größten Teil auch die Studien, die mit MON810-
Pollen durchgeführt wurden (Hellmich et al. 2001, Stanley-Horn et al. 2001, Jesse & Obrycki
2003, Dively et al. 2004, Anderson et al. 2005, Gathmann et al. 2006). Nur durch Wraight et
al. (2000) wurde eine Toxinbestimmung parallel zu den Verfütterungsversuchen
durchgeführt. Die unzureichende Kontrolle der Versuchsbedingungen bezieht sich sowohl auf
Labor- als auch auf Feldexperimente. In letzteren wurde zwar immer die Pollendeposition
gemessen, jedoch wurde nicht geprüft, in welchen Anteilen Bt-Pollen und Nicht-Bt-Pollen auf

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
23
den Blättern der Wirtspflanzen zu finden waren. Diese Information ist jedoch wichtig für die
Interpretation von Feldexperimenten, insbesondere wenn sie in relativ kleinen Parzellen
durchgeführt wurden. So befanden sich die von Gathmann et al. (2006) beprobten Plots
innerhalb der einzelnen Versuchsparzellen, jedoch waren diese nur durch 6 Reihen Mais von
der nächsten Parzelle unterschiedlicher Behandlung separiert. Vor dem Hintergrund des
aktuellen Wissenstands zur Ausbreitung von Maispollen erscheint dieser Abstand als zu
gering, um eine Kontamination mit Pollen aus anderen Parzellen auszuschließen. Eine
Bestimmung des Anteils an Bt-Pollen in jedem Plot hätte zu einem besser interpretierbaren
Ergebnis geführt.
3.3
Toxinkonzentrationen in Pollen und Antheren verschiedener Bt-Mais-Linien
Informationen über die Konzentrationen von Cry1Ab in Maispollen bilden eine essentielle
Grundlage für die Bewertung von Labor- und Freilandexperimenten. Laut Herstellerangabe
erreicht die Konzentration von Cry1Ab in den Pollen von Bt176 7,1 μg/g (EPA 2000, zitiert
in Hellmich et al. 2001), Bt11 0,09μg/g (EPA 2000, zitiert in Hellmich et al. 2001) und
MON810 0,09 μg/g Frischgewicht (EPA 2000, zitiert in Hellmich et al. 2001). Darüber hinaus
wurden weitere Daten in wissenschaftlichen Studien publiziert, die in Tabelle 2
zusammengefasst sind. Daraus wird ersichtlich, dass die Toxinkonzentrationen in Pollen zum
Teil stark von den Herstellerangaben abweichen. Dabei stellt der von Shirai & Takahashi
(2005) publizierte Wert von 29,3±5,7μg/g für Bt176-Pollen ein ungewöhnlich hohes Ergebnis
dar. Für MON810 wurden sowohl niedrigere Konzentrationen berichtet (Wraight et al. 2000,
Nguyen & Jehle 2007) als auch die Überschreitung der Originalangabe (Lang et al. 2004). Im
Vergleich zu den Pollen enthalten Antheren von MON810 ein Vielfaches an Cry1Ab (Nguyen
& Jehle 2007).
Generell scheint die Expression von Cry1Ab in MON810 einer gewissen Variabilität zu
unterliegen. Nguyen & Jehle (2007) ermittelten variable Toxingehalte zwischen
verschiedenen Pflanzenorganen sowie zwischen einzelnen Individuen. Darüber hinaus zeigten
sich Unterschiede zwischen zwei deutschen Standorten sowie saisonbedingte Unterschiede.
Laut Autoren (Nguyen & Jehle 2007) ähnelten die ermittelten Werte den von Monsanto
publizierten (AGBIOS 2008,
http://www.agbios.com/dbase.php?action=Submit&evidx=9).
Auch Lorch & Then (2007) ermittelten niedrigere durchschnittliche Toxinkonzentrationen in
Proben aus Deutschland und Spanien als die vom Hersteller angegebenen. Auch in dieser
Studie wurde eine hohe Variabilität zwischen einzelnen Pflanzen festgestellt, die aber um ein
Vielfaches höher lag als bei Nguyen & Jehle (2007).
Die Variabilität der Toxinkonzentration in MON810 ist momentan Gegenstand einer
kontroversen Diskussion. Einerseits scheinen Umweltfaktoren wie die Witterung die
Expression von Cry1Ab zu beeinflussen (Nguyen & Jehle 2007). Andererseits sind die
Methoden der Toxinbestimmung in den Fokus der Debatte geraten. Obwohl es sich bei
ELISA um ein häufig angewendetes Standardverfahren zur Proteinbestimmung handelt, so
gibt es methodische Abweichungen in einzelnen Protokollen, welche die Messwerte
beeinflussen könnten (Lorch & Then 2007). Aus Tabelle 2 ist ersichtlich, dass sich die
Toxinwerte sowohl auf das Frisch- als auch das Trockengewicht beziehen können, wobei
nicht aus allen Publikationen hervorgeht, auf welcher Basis die Bestimmung erfolgte. Auch
wurden Pollen bei unterschiedlichen Temperaturen gelagert (Tabelle 2). Im Laborexperiment
mit
Plutella xylostella
wurde gezeigt, dass Raupen dieser Art empfindlicher auf frische Pollen

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
24
reagierten als auf Pollen, die zuvor bei minus 20°C gelagert worden waren (Felke et al. 2002,
Felke & Langenbruch 2005). Dieses Ergebnis könnte auf einen teilweisen Abbau von Cry1Ab
während der Lagerung hindeuten. Jedoch kann an dieser Stelle nicht beurteilt werden, ob sich
solche methodischen Einzelheiten auf die Ergebnisse der jeweiligen Studien ausgewirkt
haben.
Fazit
Es wurden bisher drei Untersuchungen zum Cry1Ab-Gehalt von MON810-Pollen
durchgeführt. Die ermittelten Werte überschritten in einem Fall (Lang et al. 2004) die
Angaben des Herstellers während in den anderen Untersuchungen geringere (Wraight et al.
2000) oder die Originalangaben erreichende Konzentrationen ermittelt wurden (Nguyen &
Jehle 2007). Aufgrund der eingeschränkten Datenlage ist es schwierig zu beurteilen, ob es
sich bei der Herstellerangabe um einen repräsentativen Wert handelt, der in die Risikoanalyse
für Schmetterlinge einbezogen werden kann. Für eine sichere Beurteilung wären weitere
Untersuchungen zum Toxingehalt von MON810-Pollen über eine größere räumliche Skala
hinweg wünschenswert. Hierbei sollte auch die Abhängigkeit des Toxingehaltes von
Umweltfaktoren wie der Temperatur und dem Wasserzustand der Pflanzen untersucht werden
und es sollten mögliche Veränderungen über die Zeit in Freiland und Labor untersucht
werden und mit Bezug zu Frisch- und Trockengewicht angegeben werden.
3.4
Pollenflug und Pollenablagerung bei Mais
Die Maisblüte erfolgt in Mitteleuropa Ende Juli bis Anfang August und hält im Mittel 5-8
Tage an (Zscheischler et al. 1990). Emberlin (1999) gibt eine Dauer der Maisblüte von 2-14
Tagen an. Je nach Witterungsbedingungen können sowohl der Zeitraum (Lang et al. 2004) als
auch die Dauer (Zscheischler et al. 1990) der Pollenschütte stark variieren, so dass von
Anfang Juli bis in die dritte Augustwoche mit Pollen gerechnet werden muss (Lang et al.
2004). Die Exposition einer Schmetterlingsart gegenüber dem Toxin Cry1Ab wird wesentlich
davon beeinflusst, in welcher Konzentration transgene Pollen auf deren Wirtspflanzen
abgelagert werden. Schätzungen zufolge produziert eine Maispflanze zwischen 14 Mio. und
50 Mio. Pollen (Review von Emberlin 1999), die im Vergleich zu anderen Getreidearten mit
einem Gewicht von 247*10
-9
g relativ schwer sind (Emberlin 1999). Aufgrund seines
Gewichts wird ein Großteil des Maispollens im Nahbereich abgelagert. So wurde in einer
experimentellen Studie von Raynor et al. (1972) gezeigt, dass in 60m Entfernung von der
Pollenquelle nur noch ungefähr 0,2 % des im Abstand von 1m zur Pollenquelle anfallenden
Pollens abgelagert wird. Auch durch andere Untersuchungen wird dieses generelle Muster
bestätigt (Emberlin 1999). Maispollen kann jedoch auch in größere Entfernungen transportiert
werden. Die oft zitierte Studie von Quist & Chapela (2001), die DNA-Konstrukte von
Bt
-
Mais und HR-Mais in ursprünglichen Mais-Sorten im Gen-Zentrum dieser Art in Mexiko weit
entfernt von Anbaugebieten gefunden hatten, wurde wegen methodischer Mängel kritisiert
(Kaplinsky
et al.
2002, Metz & Futterer 2002) und kann nicht uneingeschränkt als Beweis für
Windtransport von Mais-Pollen über sehr große Entfernungen gewertet werden. In 2003 und
2004 wurden im gleichen Gebiet keine transgenen DNA-Konstrukte mehr nachgewiesen
(Ortiz-Garcia et al. 2005). Jedoch wurde jüngst gezeigt, dass sowohl 2001 als auch später
(2003-2004) in diesem Gebiet transgene Sequenzen in lokalen Mais-Sorten vorhanden waren
(Pineyro-Nelson et al. 2009). Somit kann dies als Beleg für die Möglichkeit des

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
25
Ferntransportes von Maispollen gewertet werden. Die unterschiedlichen Ergebnisse beruhen
einerseits auf der Schwierigkeit, das Transgen im Labor nachweisen zu können, andererseits
auf der geringen Wahrscheinlichkeit, transgene Pflanzen/Bestände zu beproben, da deren
räumlichen Verteilung stark geklumpt zu sein scheinen (Pineyro-Nelson et al. 2009).
Quantitative Angaben über die Menge und Reichweiten des Pollentransportes können aus den
Studien von Quist & Chapela (2001) und Pineyro-Nelson et al. (2009) jedoch nicht abgeleitet
werden.
Um die Exposition von Schmetterlingsraupen gegenüber transgenen Maispollen abschätzen
zu können, wurden eine Reihe von Untersuchungen zur Pollendeposition in Abhängigkeit von
der Entfernung zum Maisfeld durchgeführt, deren Ergebnisse in Tabelle 3 dargestellt sind.
Aus einem Großteil dieser Studien ist ersichtlich, dass die Zahl der pro Quadratzentimeter
abgelagerten Pollen im Maisfeld am höchsten ist und mit zunehmender Entfernung vom Feld
stark abnimmt. Allerdings unterscheiden sich die Erhebungen erheblich hinsichtlich der
angewendeten Methoden sowie der experimentellen Umstände, so dass ein quantitativer
Vergleich nicht möglich ist. Im Folgenden werden die wichtigsten Faktoren dargelegt, welche
die Beziehung zwischen Distanz und Pollendeposition beeinflusst haben könnten.
Sammelmethoden
In den in Tabelle 3 aufgelisteten Untersuchungen kamen verschiedene Methoden zur Messung
der Pollendeposition zum Einsatz. Zum einen wurden Pollendichten direkt auf den
Wirtspflanzen verschiedener Schmetterlingsarten gemessen (z.B. Jesse & Obrycki 2000,
Zangerl et al. 2001, Gathmann et al. 2006). Zum anderen kamen technische Hilfsmittel zum
Einsatz, wie zum Beispiel mit haftenden Materialien beschichtete Objektträger (Lang et al.
2004, Felke & Langenbruch 2005) oder technische Pollensammler (Hofmann 2007,
Landesumweltamt Brandenburg 2008).
Die Messung der Pollendichte auf den Blättern der Wirtspflanzen ist mit Sicherheit von hoher
biologischer Relevanz. Direkt gemessene Pollendichten auf den Wirtspflanzen lassen einen
Rückschluss darauf zu, welcher Pollenkonzentration eine Schmetterlingsraupe ausgesetzt ist
und ob die räumliche Verteilung der Pollen innerhalb der Wirtspflanze den Fraßpräferenzen
der Raupe entspricht. Jedoch lassen sich die Ergebnisse nicht vorbehaltlos auf andere
Pflanzenarten und deren assoziierte Schmetterlinge übertragen, da verschiedene
morphologische Eigenschaften die Ablagerung von Pollen beeinflussen können. (Jesse &
Obrycki 2000, Pleasants et al. 2001, Gathmann et al. 2006).
Mit haftenden Materialien beschichtete Objektträger dienen dazu, die Pollenmenge zu
erfassen, die über einer bestimmten Fläche abgelagert werden. Diese Methode korrigiert
Fehler, die durch pflanzenspezifische Merkmale hervorgerufen werden. Wie auch bei der
Messung auf der Wirtspflanze ist eine Beeinflussung der Ergebnisse durch
Witterungseinflüsse vorstellbar.
Mit Hilfe technischer Pollensammler ist es möglich, mit einem standardisierten Verfahren
(VDI 2007) die Menge an Pollen zu erfassen, die in einem bestimmten Zeitraum über einer
bestimmten Fläche niedergehen. Die so gewonnenen Daten lassen zwar keine direkten
Rückschlüsse auf die tatsächliche Belastung von Wirtspflanzen mit Maispollen zu, jedoch ist
es möglich, die potentielle Pollendeposition witterungsunabhängig zu ermitteln.

3. Mögliche Auswirkungen von MON810 Pollen auf Schmetterlinge
26
Expositionszeiten
Den in Tabelle 3 aufgelisteten Untersuchungen liegen unterschiedlich lange Messzeiträume
zugrunde. Sie reichen von 4 Stunden (Felke & Langenbruch 2005) bis zu 24 Tage
(Landesumweltamt Brandenburg 2008), und zum Teil darüber hinaus (Hofmann 2007).
Verschiedene Fragestellungen dürften die Hauptursache für die große zeitliche Spanne der
Messungen sein. Die Berücksichtigung des gesamten Zeitraums der Maisblüte erlaubt
Rückschlüsse auf die potentielle Belastung mit Pollen. Ob diese Werte relevant für die
Risikoanalyse sind, hängt letztendlich auch von der Phänologie der betreffenden Art ab.
Witterung (Regen, Wind)
Ein einzelner Regenguss kann die Pollenauflage auf den Blättern der Wirtspflanzen um 54-
86% reduzieren (Pleasants et al. 2001). Regenereignisse wurden in mehreren Untersuchungen
dokumentiert (z.B. Zangerl et al. 2001, Felke & Langenbruch 2005) und müssen daher bei der
Interpretation der Ergebnisse berücksichtigt werden. Andere Witterungseinflüsse, die den
Pollenflug und die Pollendeposition beeinflussen können, sind Windrichtung (Pleasants et al.
2001), Windgeschwindigkeit und Luftfeuchte (Lang et al. 2004). Die Witterung entscheidet
ebenfalls über die Länge der Blühphase (Zscheischler et al. 1990).
Feldgröße
Die in einer bestimmten Entfernung abgelagerte Pollenmenge ist eine Funktion der emittierten
Pollenmenge und wird daher von der Größe eines Feldes mitbestimmt (Beismann &
Kuhlmann 2006). Die in Tabelle 3 aufgelisteten Untersuchungen wurden sowohl in
experimentellen Parzellen von 900m² Größe bis hin zu Schlägen von 17,2ha Größe
durchgeführt. Diese Variabilität könnte die gemessenen Pollendepositionsraten beeinflusst
haben.
Fazit
Trotz der unterschiedlichen Methoden und Untersuchungsbedingungen zeigen alle Studien,
dass der Großteil der Maispollen in unmittelbarer Nähe zur Pollenquelle abgelagert wird. Die
Verbreitung von Antheren beschränkt sich auf einen Radius von 3m um die Emissionsquelle
(Anderson et al. 2004) wobei keine Angaben über die Verdriftung von Antherenbruchstücken
vorliegen. Die meisten Erhebungen zur Pollendeposition beschränken sich auf den
Nahbereich. Nur in einer Studie (Hofmann 2007) wurden Depositionsraten in einer
Entfernung von bis zu 2000m von der Pollenquelle gemessen (Tabelle 3). Da diese Studie
einen großen Stichprobenumfang hat, verschiedene Regionen sowie Zeiträume umfasst, kann
man die ermittelten Werte als für Deutschland einigermaßen repräsentativ ansehen. Demnach
kann in einer Entfernung von 100m von der Pollenquelle mit einer mittleren Deposition von
9,7 Pollen/cm² gerechnet werden. In einem Abstand von 1000m sind es noch durchschnittlich
2,8 Pollen/cm², und in einem Abstand von 2000m 1,9 Pollen/cm². Um diese Mittelwerte
herum gibt es eine gewisse Streuung, die in Hofmann (2007) dargestellt ist.

4. Expositionswahrscheinlichkeit
27
4
Expositionswahrscheinlichkeit der bearbeiteten Arten
4.1
Euphydryas aurinia
Phänologie
Ab Mitte Juni schlüpfen die Raupen von
Euphydryas aurinia
. Die Verpuppung erfolgt erst im
nachfolgenden Jahr. Somit ist während der gesamten Maisblüte mit einer Exposition der
Raupen zu rechnen (Abbildung 1, S. 28).
Ernährung adulter Schmetterlinge
Die Adulten ernähren sich von Nektar und nehmen keinen Pollen auf. Außerdem dürfte es
kaum eine Überlappung zwischen der Flugzeit und der Maisblüte geben. Daher kann eine
Schädigung dieses Entwicklungsstadiums durch transgenen Maispollen ausgeschlossen
werden.
Eiablagemuster und Raupenfraß
Die Raupen fressen auf der Pflanze in Gespinsten. Eine Exposition gegenüber Maispollen ist
möglich.
Räumliche Lage der Populationen und Maisanbaugebiete
Die wichtigsten Populationen in Sachsen befinden sich derzeit nicht in ackerbaulich genutzten
Gebieten. In dieser Hinsicht ist eine aktuelle Exposition gegenüber Maispollen
unwahrscheinlich.
4.2
Euphydryas maturna
Phänologie
Ab Anfang Juli schlüpfen die Raupen. Somit ist während der gesamten Maisblüte mit einer
Exposition der Raupen zu rechnen (Abbildung 1, S. 28).
Ernährung adulter Schmetterlinge
Die Adulten ernähren sich von Nektar und nehmen keinen Pollen auf. Außerdem dürfte es
kaum eine Überlappung zwischen der Flugzeit und der Maisblüte geben. Daher kann eine
Schädigung dieses Entwicklungsstadiums durch transgenen Maispollen ausgeschlossen
werden.
Eiablagemuster und Raupenfraß
Die Raupen fressen auf der Pflanze in Gespinsten. Obwohl sich die Raupen dabei in einer
Höhe von 2m-10m befinden, kann eine Exposition gegenüber Maispollen nicht
ausgeschlossen werden. Laut Boehm et al. (2008) kann Maispollen durch Thermik in größere
Höhen transportiert werden.

4. Expositionswahrscheinlichkeit
28
Räumliche Lage der Populationen und Maisanbaugebiete
Der Leipziger Auenwald befindet sich teilweise in der Nähe ackerbaulich genutzter Flächen.
Mit dem Anbau von Mais ist zu rechnen.
Abbildung 1
Vergleich der Flugzeiten von
Euphydryas aurinia
,
Euphydryas maturna
,
Lycaena dispar
,
Maculinea nausithous
,
Maculinea teleius
und
Euplagia quadripunctaria
mit
dem Zeitraum, in dem mit der Maisblüte gerechnet werden muss. Mit Ausnahme von
Euplagia quadripunctaria
beziehen sich die Phänologien der Schmetterlingsarten auf
Reinhardt et al. (2007). Für
Euplagia quadripunctaria
wurden die Angaben aus Ebert (1997a)
entnommen. Die Darstellung der Maisblüte bezieht sich auf Daten zum Maisblütebeginn
(Lang et al. 2004). Der Abbildung liegt die Annahme zugrunde, dass die Pollenschütte 14
Tage andauern kann (Emberlin 1999).
Intensität (%)
0
10
20
30
Jan
Feb Mrz
Apr
Mai
Jun
Jul
Aug
Sep
Okt
Nov
Dez
Maculinea nausithous
Intensität (%)
0
10
20
30
Jan
Feb Mrz
Apr
Mai
Jun
Jul
Aug
Sep
Okt
Nov
Dez
Maculinea teleius
Intensität (%)
0
10
20
30
Jan
Feb Mrz
Apr
Mai
Jun
Jul
Aug
Sep
Okt
Nov
Dez
Pollenschütte
Intensität (%)
0
10
20
30
Jan
Feb Mrz
Apr
Mai
Jun
Jul
Aug
Sep
Okt
Nov
Dez
Lycaena dispar
Intensität (%)
0
10
20
30
Jan
Feb Mrz
Apr
Mai
Jun
Jul
Aug
Sep
Okt
Nov
Dez
Euphydryas aurinia
Intensität (%)
0
10
20
30
Jan
Feb Mrz
Apr
Mai
Jun
Jul
Aug
Sep
Okt
Nov
Dez
Euphydryas maturna
Intensität (%)
0
10
20
30
Jan
Feb
Mrz
Apr
Mai
Jun
Jul
Aug
Sep
Okt
Nov
Dez
Euplagia quadripunctata

4. Expositionswahrscheinlichkeit
29
4.3
Lycaena dispar
Phänologie
Die Nachkommen der ersten Faltergeneration schlüpfen ab Anfang Juli und verpuppen sich
Ende Juli. Je nach Witterungsverlauf ist ein Teil oder die gesamte Raupenpopulation
gegenüber Maispollen exponiert (Abbildung 1, S. 28). Die Nachkommen der zweiten
Faltergeneration schlüpfen Ende August/Anfang September. Zu diesem Zeitpunkt ist der
Hauptteil der Maisblüte vorüber. Eine Exposition der dieser Raupen ist unwahrscheinlich,
vorausgesetzt, dass Maispollen nicht für längere Zeit an den Blättern der Wirtspflanzen
haften.
Ernährung adulter Schmetterlinge
Die adulten Tiere ernähren sich von Nektar. Da sie keine Pollen aufnehmen kann von einer
Gefährdung dieses Stadiums nicht ausgegangen werden.
Eiablagemuster und Raupenfraß
Zum Zeitpunkt des Schlupfes befinden sich die Raupen auf der Oberseite der Blätter und
wechseln nach kurzer Zeit auf die Unterseite. Dieses Verhalten schützt die Raupen vor der
gezielten Aufnahme von Pollen, wie es zum Bespiel bei
Agrotis segetum
(Felke &
Langenbruch 2005) beobachtet wurde. Da die Raupen einen Fensterfraß zeigen, besteht
dennoch die Möglichkeit, dass sie Maispollen mit der Nahrung aufnehmen. Unklar ist, ob
Raupen unmittelbar nach dem Schlupf Pollen auf der Blattoberfläche fressen oder sofort auf
die Blattunterseite wechseln.
Räumliche Lage der Populationen und Maisanbaugebiete
Generell ist damit zu rechnen, dass in unmittelbarer Nähe zu den Habitaten von
Lycaena
dispar
Mais angebaut wird.
4.4
Maculinea nausithous
Phänologie
Mit einem Schlupf der Raupen ist ab der dritten Juliwoche zu rechnen. Die Entwicklung auf
den Blütenköpfen dauert je nach Witterung 2-3 Wochen. Ab der zweiten Augustwoche ist mit
dem Beginn der Adoption durch die Wirtsameisen zu rechnen. Diese Phase dauert bis Mitte
September an. Die Phase der phytophagen Ernährung fällt mit hoher Wahrscheinlichkeit in
die Hauptblütezeit des Maises. Je nach Verlauf der Maisblüte kann auch die Phase der
Adoption und Integration teilweise mit der Maisblüte überlappen. Abbildung 1 (S. 28) zeigt
die Überlappung der Blütezeit des Maises mit der Flugzeit von
Maculinea nausithous
.

4. Expositionswahrscheinlichkeit
30
Ernährung adulter Schmetterlinge
Die adulten Tiere ernähren sich von Nektar und sind dabei ausschließlich auf ihrer
Wirtspflanze
Sanguisorba officinalis
anzutreffen. Da sie keine Pollen aufnehmen, ist nicht
von einer Gefährdung dieses Stadiums auszugehen.
Eiablagemuster und Raupenfraß
Die Schmetterlinge legen ihre Eier zwischen den noch nicht aufgeblühten Einzelknospen der
Blütenstände von
Sanguisorba officinalis
ab. Die frisch geschlüpften Raupen entwickeln sich
innerhalb der Blütenstände. Aufgrund ihrer geschützten Lebensweise dürften die Raupen
kaum mit Maispollen in Berührung kommen. Obwohl es nicht ausgeschlossen werden kann,
dass Maispollen zu einem geringen Teil zwischen die Einzelblüten rutscht, so kann die
Exposition der phytophagen Larvalstadien als insgesamt gering eingeschätzt werden.
Prädatorische Lebensweise
Raupen von
Maculinea nausithous
leben mehr als 11 Monate als Sozialparasiten im Nest der
Ameisenart
Myrmica rubra
, wobei es Hinweise darauf gibt, dass auch bei dieser Art ein Teil
der Raupen einen zweijährigen Entwicklungszyklus im Ameisennest durchläuft (Witek et al.
2006). Die Frage, ob die Raupen während der Entwicklung im Ameisennest durch MON810-
Pollen geschädigt werden können, hängt davon ab, ob sie im Nest mit Pollen oder sonstiger
mit Cry1Ab kontaminierter Nahrung in Berührung kommen, oder ob die Ameisenpopulation
durch Pollen oder sonstige kontaminierte Nahrungsbestandteile geschwächt werden kann.
Nahrungsspektrum von Myrmica rubra
Über einen Eintrag von Pollen durch Arbeiterinnen von
Myrmica rubra
ist aus der Literatur
nichts bekannt. Wie fast alle einheimischen Ameisen besitzt auch
Myrmica rubra
ein sehr
breites Nahrungsspektrum. Sie ernährt sich sowohl zoophag als auch trophobiontisch, das
heißt von Honigtauausscheidungen von Aphiden (Blattläuse) und Cocciden (Schildläuse)
(Seifert 2007). Unter der Insektenbeute findet sich ein breites Spektrum an Herbivoren
(Seifert 2007) wozu auch Schmetterlingsraupen gezählt werden können (Musche persönliche
Beobachtung). Seifert (2007) hebt zudem hervor, dass tote Insekten einen großen Anteil der
Nahrung ausmachen. Da
Myrmica rubra
keinen Maispollen einträgt, kann davon ausgegangen
werden, dass es auf diesem Weg zu keiner Schädigung der Ameisenkolonien und der
adoptierten
Maculinea
-Raupen kommt. Allerdings besteht die Möglichkeit, dass das Bt-Toxin
durch andere Beute, insbesondere tote Insekten in das Ameisennest gelangt.
Die Weitergabe des Bt-Toxins in der Nahrungskette und mögliche Auswirkungen auf höhere
trophische Ebenen
Bei der Betrachtung von Nahrungsketteneffekten spielen zwei Szenarien eine Rolle.
(1) Raupen könnten durch die Weitergabe des Toxins über die Nahrung geschädigt werden
(direkter Nahrungsketteneffekt). Ob es zu einer Schädigung auf diesem Weg kommt, hängt
davon ab, ob das Toxin über verschiedene trophische Ebenen weitergegeben wird, im

4. Expositionswahrscheinlichkeit
31
vorliegenden Fall vom Mais über pollenfressende Herbivore und die Ameisen/ Ameisenbrut
an die Raupen.
(2) Die Raupen können indirekt über die Beeinträchtigung ihrer Nahrungsresource geschädigt
werden. In diesem Fall besteht die Frage, ob die Ameisenkolonien in irgendeiner Weise durch
die Aufnahme des Toxins mit der Nahrung (Herbivore, die Maispollen konsumiert haben)
geschädigt werden, oder ob Ameisenkolonien aufgrund der Dezimierung wichtiger
Herbivorer unter einem Nahrungsmangel leiden.
Zu (1). Bt-Toxine können über die Nahrungskette bis in höhere trophische Ebenen gelangen.
Harwood et al. (2005) wiesen signifikante Mengen an Cry1Ab in verschiedenen Prädatoren,
unter ihnen Marienkäfer, Spinnen und Sichelwanzen nach, die von einem Bt11-Feld
gesammelt worden waren. In einer anderen Studie wurden wurde das Toxin in räuberischen
Wanzen, Florfliegen und Marienkäfern aus einem Bt176-Feld gefunden (Obrist et al. 2006a).
Ähnliche Ergebnisse gibt es aus einer Studie zu Marienkäfern in MON810-Feldern (Alvarez-
Alfageme et al. 2008). Die Passage von Cry1Ab vom Herbivoren zum Prädatoren wurde
zudem in Laborversuchen nachgewiesen (Obrist et al. 2006a, b). Dabei kann die biologische
Aktivität des Toxins nach der Passage erhalten bleiben (Obrist et al. 2006b). Nicht alle
Herbivore und deren assoziierte Prädatoren nehmen das Toxin in gleichem Maße auf.
Vielmehr existieren artspezifische Unterschiede (Harwood et al. 2005, Obrist et al. 2006a).
Die Beteiligung mehrerer trophischer Ebenen an der Weitergabe des Toxins kann dazu
führen, dass dieses erst mit einer gewissen Verzögerung in einem Prädator nachgewiesen
werden kann (Harwood et al. 2007).
Ob Ameisen das Toxin über ihrer Beute aufnehmen und dieses in ihrem Körper Bestand hat,
wurde bisher weder in Labor- noch in Freilandstudien untersucht. So kann auch nicht
abgeschätzt werden, ob Raupen von
Maculinea nausithous
über die Nahrung das Toxin
Cry1Ab aufnehmen können.
Zu (2). Obwohl Cry-Proteine als spezifisch gelten, können sie auch auf solche Organismen
eine Wirkung erzielen, die in keiner engen verwandtschaftlichen Beziehung zum
Zielorganismus stehen (Hilbeck & Schmidt 2006). Aufgrund ihrer wichtigen Funktion als
natürliche Schädlingsbekämpfer wurden insbesondere Prädatoren und Parasitoide auf ihre
Empfindlichkeit gegenüber verschiedenen Bt-Toxinen untersucht (Reviews von Lövei &
Arpaia 2005, Romeis et al. 2006). Zudem wurden die Abundanzen beider funktionaler Gilden
im Rahmen von Feldstudien untersucht (Reviews von Romeis et al. 2006, Wolfenbarger et al.
2008). Lövei & Arpaia (2005) ermittelten in 30% aller Laborstudien negative Effekte auf
Prädatoren wobei sich diese Zahl auf mehrere Cry-Proteine aus verschiedenen transgenen
Kulturpflanzen bezieht. Die Autoren bemängelten gleichzeitig eine Reihe an methodischen
Schwächen bei der Erhebung der Daten sowie unzureichende statistische Methoden. Die in
Romeis et al. (2006) aufgelisteten Laborstudien zeigten sowohl eine zum Teil negative
Wirkung von Bt-Mais auf Prädatoren als auch das Fehlen von Effekten. Gestützt auf die
Ergebnisse aus diesen Studien schätzten Romeis et al. (2006) die Gefahr einer direkten
Schädigung von Prädatoren durch Cry1Ab als gering ein und führten die negativen Effekte
stattdessen auf eine verminderte Nahrungsqualität der auf Bt-Mais herangezogenen Beute
zurück. Die Evaluation von Abundanzdaten aus mehreren Feldstudien erbrachte von wenigen
Ausnahmen abgesehen keinen generellen Nachweis einer Schädigung von Prädatoren durch

4. Expositionswahrscheinlichkeit
32
Bt-Mais (Romeis et al. 2006). Zu einem ähnlichen Ergebnis kamen Wolfenbarger et al. (2008)
in einer Metaanalyse und Alvarez-Alfageme et al. (2008) in einer aktuellen Freilandstudie.
Lövei & Arpaia (2005) bemängelten das Fehlen von Labordaten für viele wichtige
Prädatorengruppen. So liegen bis zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine entsprechenden Daten
zur direkten und indirekten Wirkung von Bt-Toxinen auf Ameisen vor. Auch konnte nur eine
Freilandstudie zum Vorkommen von Ameisen in Bt-Mais Feldern (Cry1Ab) gefunden
werden. So wiesen Daly & Buntin (2005) eine geringere Abundanz von Ameisen
(hauptsächlich
Solenopsis invicta
) in MON810-Feldern als in der Kontrolle nach, konnten
dieses Ergebnis in zwei weiteren Untersuchungsdurchgängen jedoch nicht bestätigen.
Aufgrund der limitierten Verfügbarkeit von Daten zu Ameisen ist es kaum möglich
abzuschätzen, ob die für den Schmetterling essentielle Ressource durch den Anbau von
MON810 geschädigt werden kann.
Räumliche Lage der Populationen und Maisanbaugebiete
Die Habitate von
Maculinea nausithous
befinden sich überwiegend in ackerbaulich genutzten
Landschaften. Auch in dieser Hinsicht besteht die Möglichkeit einer Exposition.
4.5
Maculinea teleius
Alle Faktoren, die die Expositionswahrscheinlichkeit der oben behandelten Art
Maculinea
nausithous
bestimmen, können wie beschrieben zur Abschätzung der
Expositionswahrscheinlichkeit von
Maculinea telius
herangezogen werden. Aufgrund seiner
Phänologie, Ernährungsweise und Verhaltensmuster gelten für
Maculinea teleius
die gleichen
Schlüsse: Während die Raupen auf den Wirtspflanzen kaum mit Maispollen in Kontakt
kommen dürften, besteht die Möglichkeit einer direkten oder indirekten Beeinträchtigung
aphytophager Stadien durch Nahrungsketteneffekte.
4.6
Euplagia quadripunctaria
Phänologie
Ab Anfang August schlüpfen die Raupen. Es muss je nach Jahresverlauf der Maisentwicklung
damit gerechnet werden, dass ein Teil der Raupenpopulation gegenüber Maispollen exponiert
ist (Abbildung 1, S. 28).
Ernährung adulter Schmetterlinge
Die Adulten ernähren sich von Nektar. Über die Aufnahme von Pollen ist nichts bekannt.
Somit ist es unwahrscheinlich, dass dieses Entwicklungsstadium durch transgenen Maispollen
geschädigt werden kann.
Eiablagemuster und Raupenfraß
Die Raupen ernähren sich von den Blättern verschiedener Wirtspflanzen. Die Aufnahme von
Maispollen ist dabei möglich.

4. Expositionswahrscheinlichkeit
33
Räumliche Lage der Populationen und Maisanbaugebiete
Die Habitate von
Euplagia quadripunctaria
in Sachsen können in Nachbarschaft zu
Maisfeldern liegen. Eine Exposition gegenüber Maispollen ist möglich.
4.7 Die Expositionswahrscheinlichkeit weiterer lebensraumtypischer
Schmetterlingsarten
Die Wahrscheinlichkeit, dass Raupen einer bestimmen Art aufgrund ihrer Phänologie
gegenüber Maispollen exponiert sind, ist in Tabelle 2 dargestellt. Die Grundlage für die dort
vorgenommene Einschätzung bilden die von Lang et al. (2004) ermittelten Daten zum
Blühbeginn des Maises sowie phänologische Daten zur Raupenentwicklung, die diversen
Standardwerken entnommen wurden (Koch 1984, Settele et al. 2005, Ebert & Rennwald
(1991a, b, Ebert 1994a, b, 1997a, b, 1998, 2001, 2003). Nach Lang et al. (2004) fällt der
Beginn der Maisblüte meist in den Monat Juli. Sie kann aber auch bereits Ende Juni oder erst
Anfang August einsetzen (Lang et al. 2004). Unter der Annahme, dass die Maisblüte bis zu 14
Tage andauern kann (Emberlin 1999), ergibt sich ein Zeitraum von Ende Juni bis Mitte
August, in dem mit der Verdriftung von Maispollen gerechnet werden muss. Die
Expositionswahrscheinlichkeit wurde in drei Stufen eingeteilt, die sich aus der zeitlichen
Überschneidung von Larvalphase und Maisblüte ergeben: Arten, deren Larvalentwicklung in
den Juli fällt, sind mit einer hohen Wahrscheinlichkeit exponiert (Kategorie 1 in Tabelle 6).
Eine Exposition ist möglich, wenn der Entwicklungszeitraum der Raupen den Monat August
einschließt (Kategorie 2 in Tabelle 6). Eine Exposition von Arten, deren Larvalentwicklung
nicht in die Monate Juli und August fällt, ist unwahrscheinlich, kann aber nicht in jedem Fall
ausgeschlossen werden (Kategorie 3 in Tabelle 6).
Von den insgesamt 148 in Sachsen vorkommenden lebensraumtypischen Schmetterlingsarten
wären aufgrund ihrer Phänologie 75 Arten mit einer hohen Wahrscheinlichkeit gegenüber
transgenen Maispollen exponiert. Für weitere 34 Arten besteht die Möglichkeit der
Exposition. Insgesamt 33 Arten weisen keine Larvalstadien in den Monaten Juli und August
auf. Diese dürften kaum von der Maispollenschütte betroffen sein. Für 6 Arten fehlen
Angaben zur Raupenphänologie. Die hier vorgenommene Einschätzung der
Expositionswahrscheinlichkeit basiert nicht auf regionalen phänologischen Daten, da solche
für die Raupenstadien nicht zur Verfügung standen. Die Phänologie von Schmetterlingen
kann mitunter eine hohe Variabilität zwischen verschiedenen Regionen aufweisen, so dass
Abweichungen von den hier dargestellten Phänologien möglich sind. Daher müssen im
Einzelfall immer regionale Daten oder ein gewisser Zeitraum als Puffer berücksichtigt
werden. Das gilt insbesondere für jene Arten, deren Larvalentwicklung den Monat Juni, nicht
jedoch die Monate Juli und August einschließt. Eine aufgrund regionaler Aspekte nach hinten
verschobene Phänologie würde die Expositionswahrscheinlichkeit solcher Arten erhöhen.
Die hier vorgenommene Einschätzung der Expositionswahrscheinlichkeit bezieht sich nur auf
phänologische Daten. Andere Arteigenschaften, wie z. B. das Fraßverhalten der Raupen,
können mit darüber bestimmen, ob eine Art tatsächlich exponiert ist. Einige der aufgeführten
Arten entwickeln sich ausschließlich im Holz oder in den Stängeln ihrer Wirtspflanzen, z.B.
Cossus cossus
oder
Synanthedon spheciformis
(Tabelle 6). Eine Exposition kann in diesen
Fällen ausgeschlossen werden. Inwieweit die Ausbildung von Gespinsten die Exposition
beeinflusst, kann aufgrund fehlender Untersuchungen nicht beurteilt werden. Schmitz et al.
(2003) stuften die Wahrscheinlichkeit einer Exposition als gering ein, wenn die Raupen

4. Expositionswahrscheinlichkeit
34
Gespinste ausbildeten, sich während der Nahrungsaufnahme in eingerollten Blättern befinden,
oder ausschließlich auf der Blattunterseite fressen. Die letztere Einschätzung kann nicht
geteilt werden, da auch bei solch einem Fraßverhalten auf der Blattoberfläche haftende Pollen
mit aufgenommen werden können
Unter den 109 Arten, die eine hohe oder mittlere Expositionswahrscheinlichkeit aufweisen,
befinden sich 53 Arten, die in der Roten Liste Sachsens einer Gefährdungskategorie
zugeordnet sind. Unter den potentiell exponierten Arten befinden sich auch 57 Arten, welche
eine enge Bindung an bestimmte Wirtspflanzen aufweisen (1-3 Wirtspflanzenarten). Ein
hoher Gefährdungsstatus und eine enge Wirtspflanzenbindung deuten oftmals daraufhin, dass
eine Art besondere Habitatansprüche besitzt. Die Exposition von Populationen solcher Arten
kann, eine empfindliche Reaktion gegenüber Cry1Ab vorausgesetzt, deren lokales
Aussterberisiko erhöhen. Jedoch kann die in Tabelle 6 dargestellte Wirtspflanzennutzung
nicht als alleiniges Merkmal für Habitatbindung herangezogen werden, da oftmals andere
Habitatparameter, z.B. mikroklimatische Faktoren, entscheidend für die Eignung eines
Habitats sind (z.B. Anthes et al. 2008). Auch werden nicht alle dort aufgeführten
Wirtspflanzen tatsächlich überall genutzt. Vielmehr zeigen viele herbivore Insekten eine
ausgeprägte lokale Spezialisierung (z.B. Singer & Parmesan 1993).

5. Einschätzung der potentiellen Gefährdung
35
5
Einschätzung der potentiellen Gefährdung
5.1
Vorgehensweise
Daten zur Sensibilität sowie zur Expositionswahrscheinlichkeit gegenüber dem Toxin Cry1Ab
bilden die Grundlage für eine Einschätzung, ob eine bestimmte Schmetterlingsart durch den
Anbau des Bt-Mais MON810 gefährdet ist. Liegen keine oder nur unzureichende Daten zu
Sensibilität und/ oder Exposition vor, so ist es nur möglich, die potentielle Gefährdung
anhand anderer Daten abzuschätzen. Dabei muss der Faktor „Unsicherheit“ beachtet werden,
da nicht sicher ist, ob bestehende Untersuchungen das Empfindlichkeitsspektrum hinreichend
abdecken.
Orientierung kann die Vorgehensweise bei der Bewertung von Umweltchemikalien geben. Da
es nicht möglich ist, eine Gefährdungsabschätzung für alle Organismen, die in einem
Ökosystem leben, durchzuführen, wird eine Abschätzung auf der Basis von Arten, zu denen
Daten vorliegen, durchgeführt. Dazu wird durch Extrapolation die höchste Stoffkonzentration
ermittelt, bei der man annimmt, dass sie keine negativen Effekte verursacht. Nach Fent (2007)
ergibt sich diese „Predicted No Effect Concentration“ (PNEC) aus:
PNEC=Niedrigste Wirkkonzentration/ Sicherheitsfaktor
Ausgangspunkt für die Berechnung bildet die niedrigste Wirkkonzentration eines Stoffes, die
im Rahmen von ökotoxikologischen Labortests ermittelt wurde. Liegen Daten aus mehreren
Tests vor, so wird die niedrigste Effektschwelle für die Berechnung herangezogen. Nach
Fränzle (1999) soll die Veranschlagung eines Sicherheitsfaktors folgende Unwägbarkeiten
berücksichtigen:
Varianz zwischen den Messergebnissen innerhalb und zwischen verschiedenen
Laboren
Varianz hinsichtlich der Empfindlichkeit innerhalb und zwischen Arten
Extrapolation von Daten zur akuten Toxizität auf chronische Toxizität
Extrapolation von Labordaten auf Ökosysteme (hier können additive,
synergistische oder antagonistische Effekte, die durch das Vorhandensein anderer
Substanzen entstehen, eine Rolle spielen)
Die Höhe des Sicherheitsfaktors richtet sich nach der Menge der vorhandenen Daten sowie
deren Qualität. Dabei wird angenommen, dass das Toxizitätsrisiko für nicht getestete Arten
abnimmt, je mehr Informationen vorliegen. Daher kann der Sicherheitsfaktor umso niedriger
angesetzt werden je mehr Tests durchgeführt wurden. Eine Rolle spielt auch, ob neben
Ergebnissen aus akuten Kurzzeittests auch solche aus chronischen Tests vorliegen. Die
Veranschlagung eines bestimmten Sicherheitsfaktors erfolgt nicht auf rein wissenschaftlicher
Grundlage. Es handelt sich vielmehr um ein Hilfsmittel, um die oben aufgelisteten
Unsicherheiten in der Risikoanalyse zu berücksichtigen. Auch existiert keine allgemein
gültige Methode um die Höhe eines Sicherheitsfaktors zu ermitteln. Tabelle 4 zeigt die
Kriterien an die Datengrundlage, die von der EU im „Technical Guidance Document on Risk
Assessment“ (EC 2003) genannt werden.

5. Einschätzung der potentiellen Gefährdung
36
Tabelle 4
Sicherheitsfaktoren für die ökotoxikologische Risikoanalyse (nach EC 2003)
Vorhandene Information
*
Sicherheitsfaktor
LC/EC
50
Kurzzeit-Toxizitätstest für drei Organismen
1000
Chronische NOEC-Werte für einen Organismus
100
Chronische NOEC-Werte für zwei Organismen verschiedener
trophischer Ebenen
50
Chronische NOEC-Werte für drei Organismen verschiedener
trophischer Ebenen
10
Felddaten/ Daten aus Modellökosystemen
Fallweise
Beurteilung
*
LC
50
(Lethal Concentration): Konzentration nach deren kurzzeitiger oder einmaliger
Verabreichung 50% aller Testindividuen sterben.
EC
50
(Effect Concentration): Konzentration nach deren kurzzeitiger oder einmaliger
Verabreichung bei 50% aller Testindividuen ein subletaler Effekt auftritt.
NOEC (No Effect Concentration): höchste Konzentration in einem Versuchsansatz, bei der
keine Effekte nach längerer Exposition auftreten.
Die Übertragung dieser Kriterien auf gentechnisch veränderte Pflanzen ist umstritten, da diese
sich in der Umwelt nicht zwangsläufig wie eine Chemikalie verhalten (Hilbeck et al. 2008).
Hinsichtlich ihrer Emission, Verbreitung und Wirkung zeigen Bt-Maispollen jedoch ähnliche
Eigenschaften wie eine Umweltchemikalie. Beachtet werden muss jedoch die Spezifität der
Wirkung. Das heißt, dass diejenigen Nichtzielorganismen, die aufgrund der
Wirkungsspezifität eines Events am ehesten einer Gefährdung ausgesetzt sind (im Fall von
MON810 Schmetterlinge), bei der Risikoanalyse eine besondere Beachtung finden müssen.
Unter diesen Voraussetzungen erscheint das Prinzip der Veranlagung von Sicherheitsfaktoren
durchaus geeignet um dem Faktor “Unsicherheit“ gerecht zu werden.
5.2
Abschätzung der potentiellen Gefährdung der bearbeiteten Arten
Die Analyse der Phänologie sowie anderer Arteigenschaften hat gezeigt, dass die FFH-
Anhangsarten
Euphydryas aurinia
,
Euphydryas maturna
,
Lycaena dispar
,
Maculinea
nausithous
,
Maculinea teleius
, und
Euplagia quadripunctaria
, sowie eine Reihe weiterer
lebensraumtypischer Schmetterlingsarten potentiell gegenüber MON810-Pollen exponiert
sind. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt existieren jedoch keine Daten zur Sensibilität dieser
Arten gegenüber dem Toxin Cry1Ab. Daher muss auf Sensibilitätsdaten zu anderen
Schmetterlingsarten zurückgegriffen werden.
Es existieren für drei Schmetterlingsarten Toxizitätstests mit MON810-Pollen und für eine
weitere Art Abundanzdaten aus einem Feldexperiment. Mit einer Ausnahme konnten diese
Untersuchungen keine negativen Effekte von MON810-Pollen auf diese Arten unter den
gegebenen Versuchsbedingungen nachweisen. In einem Labortest mit kurzer Expositionszeit
an
Danaus plexippus
war ein verminderter Gewichtszuwachs zu verzeichnen, wenn die
Raupen einer Dichte von mehr als 1000 Pollen/cm² ausgesetzt waren (Hellmich et al. 2001).

5. Einschätzung der potentiellen Gefährdung
37
Die Ergebnisse lassen zunächst vermuten, dass negative Effekte erst bei sehr hohen
Pollendichten in Erscheinung treten. Allerdings liefern die Studien an
Danaus plexippus
Hinweise darauf, dass bei chronischer Exposition auch niedrigere Konzentrationen von
MON810-Pollen das Wachstum und die Überlebensrate von Raupen dieser Art negativ
beeinflussen könnten.
Dively et al. (2004) ermittelten in einem Feldexperiment eine Dichte zwischen
158
und 174 Pollen/cm²
, die in Kombination mit 1,8 Antheren pro Blatt die
Überlebensrate bis zum Schlupf der Falter um 23,7% senkte. Trotz der
Kontamination mit Antheren schrieben Dively et al. (2004) diesen Effekt den
Pollen zu, da in einer Studie mit Bt11 (Anderson et al. 2004) keine negativen
Effekte bei einer Dichte von 5 Antheren pro Blatt gefunden wurden. Hingegen
zeigten Anderson et al. (2005) in einem Laborexperiment, dass nur die
Kombination aus Pollen- und Antherenkontamination (171 Pollen/cm² plus 30
Antheren pro Blatt) einen negativen Effekt auf die Raupen ausübten. Allerdings
lag dieser Studie eine um das 16fach höhere Antherenkonzentration zugrunde. Die
Unterschiede hinsichtlich der gewählten Versuchsbedingungen (Labor- vs.
Feldexperiment, Antherendichte, Expositionszeiten, verwendete Maislinie)
erschweren einen direkten Vergleich der Zahlen. Somit kann nicht mit Sicherheit
gesagt werden, ob die von Dively et al. (2004) gefundene Mortalität ausschließlich
auf den Effekt von Pollen oder auch auf die Anwesenheit einer geringen Anzahl
von Antheren zurückzuführen ist.
Hellmich et al. (2001) testeten die Sensibilität von
Danaus plexippus
gegenüber
purem Cry1Ab, das mittels einer künstlich hergestellten Nahrung verabreicht
wurde. Ausgehend von den so ermittelten LC/EC50-Werten wurden unter
Einbeziehung von Daten zur Fraßaktivität und Toxinkonzentration LC/EC50-
Werte berechnet, die sich auf die Dichte von MON810-Pollen auf den
Wirtspflanzen beziehen. Danach müsste eine Dichte von
366 Pollen/cm²
erreicht
werden, um eine Mortalität von 50% der Versuchstiere auszulösen (Hellmich et al.
2001)
1
. Tatsächlich konnten Hellmich et al. (2001) in ihrem Kurzzeit-Labortest
einen negativen Effekt erst ab einer Dichte von ca.
1000 Pollen/cm²
feststellen.
Die Autoren vermuteten, dass die Toxinkonzentration der Versuchspollen
niedriger war als vom Hersteller angegeben. Überprüft werden kann diese Aussage
nicht, da der Toxingehalt, wie in fast allen Studien, nicht kontrolliert wurde. Da
der vom Hersteller angegebene Toxingehalt von 0,09μg/g Frischgewicht durchaus
erreicht werden kann (Lang et al. 2004, Nguyen & Jehle 2008), sollten die
Ergebnisse der Extrapolationsrechnung von Hellmich et al. (2001) bei einer
Risikoabschätzung mit beachtet werden.
Ein Laborversuch mit Bt11 zeigte, dass
Danaus plexippus
-Raupen, die über einen
längeren Zeitraum einer Dichte von
202 bis 228 Pollen/cm²
ausgesetzt waren,
lethal und sublethal geschädigt wurden (Anderson et al. 2005). Eine dauerhafte
Exposition im Freiland gegenüber einer Dichte von
155 bis 173 Pollen/cm²
führte
ebenfalls zu solchen Effekten, wobei nicht klar ist, ob geringe Konzentrationen
1
Die Rechnung von Hellmich et al. (2001) erscheint fehlerhaft. Eine Nachberechnung ergab, dass unter den von
Hellmich et al. (2001) genannten Voraussetzungen bereits bei einer Dichte von 185 MON810-Pollen/cm² eine
Mortalität von 50% der Versuchstiere erreicht wird.

5. Einschätzung der potentiellen Gefährdung
38
von Antheren dieses Ergebnis beeinflussten (Dively et al. 2004). Laut
Herstellerangaben zeigen Bt11 und MON810 ähnliche Expressionsmuster. Für
beide Maislinien wird die Toxinkonzentration in den Pollen mit 0,09μg/g
Frischgewicht angegeben (Tabelle 2). Vor dem Hintergrund der
Versuchsergebnisse mit Bt11 sind ähnliche Effekte durch MON810 denkbar.
Jedoch ist eine solche Übertragung von Ergebnissen sowohl wissenschaftlich als
auch juristisch umstritten, da der gentechnisch veränderte Organismus nicht mehr
als Gesamtheit betrachtet wird (Hilbeck et al. 2008). Eine Umrechnung von
Effektschwellen und LC50-Werten, die auf der Basis von Bt176 gewonnen
wurden, wäre allerdings mit erheblich größeren Unsicherheiten behaftet. Aufgrund
der hohen Schwankungsbreite der Toxinkonzentration in den Pollen von Bt176
und MON810 (Tabelle 2) ist die Bestimmung eines verlässlichen
Umrechnungsfaktors nicht möglich. Des Weiteren wurde bei einem Großteil der
Versuche mit Bt176 keine Toxinkonzentration gemessen (Tabelle 3), was die
Bestimmung eines verlässlichen Umrechnungsfaktors zusätzlich erschwert.
Unter der Voraussetzung, dass (1) die negativen Effekte in der Studie von Dively et al. (2004)
auf die Wirkung der Pollen zurückzuführen waren, (2) ein Toxingehalt in Höhe der
Herstellerangaben erreicht wird und (3) Bt11 und MON810 in ihrer Wirkung vergleichbar
sind, ist eine Effektschwelle für
Danaus plexippus
im Bereich zwischen 155 und <366
Pollen/cm² anzusetzen. Würde man diesen Bereich als Ausgangspunkt für die Berechnung
einer Predicted No Effect Concentration (PNEC) verwenden, so ergäbe dies bei der
Veranschlagung eines sehr konservativen Sicherheitsfaktors von 10
einen Wert zwischen
16 und < 36 Pollen/cm². Würde man hingegen die Effektschwelle von >1000 Pollen/cm²
(Hellmich et al. 2001) für eine Kalkulation heranziehen, so ergäbe dies unter Verwendung des
Sicherheitsfaktors 10 eine PNEC von >100 Pollen/cm². Da dieser Wert keine chronische
Exposition berücksichtigt, ist es angebracht, mit einer PNEC zwischen 16 und <36 Pollen/cm²
zu rechnen.
Ein Sicherheitsfaktor von 10 setzt eine gute Datenlage voraus. In Anbetracht der geringen
Zahl an untersuchten Arten und der oben genannten offenen methodischen Fragen kann die
Datenlage auch anders interpretiert werden. Letztlich existieren nur zu einer Schmetterlingsart
(
Danaus plexippus,
Monarch) Angaben zu einer Effektschwelle. Diese Art gehört zudem zu
einer Schmetterlingsfamilie (Danaidae), die sich dadurch auszeichnet, dass a) sie
phylogenetisch von der großen Mehrzahl der europäischen Tagfalter (und selbstredend der
Nachtfalter) weit entfernt liegt, b) praktisch alle Arten sich durch die komplexe Integration
von Toxinen (vor allem auf Basis von Pyrolizidinalkaloiden) in den eigenen Stoffwechsel
auszeichnen (Ackery & Vane-Wright 1984), c) sie als generelle robuste und damit meist
flugfreudige Falter einzuordnen sind, und d) sie in Europa (außer in einigen südlichen
Gebieten) praktisch nicht vorkommen. Damit kann der Monarch keinesfalls als
repräsentativer Vertreter der europäischen Schmetterlinge fungieren. Aufgrund der daraus
resultierenden fragwürdigen Relevanz wäre ein Szenario, das einen Sicherheitsfaktor von 100
veranschlagt, ebenfalls denkbar. In der Konsequenz wäre mit einer PNEC zwischen 1,6 und
<3,6 Pollen/cm² zu rechnen.

5. Einschätzung der potentiellen Gefährdung
39
5.3
Berechnung kritischer Entfernungen
Die Grundlage für die Abschätzung der potentiellen Exposition in Abhängigkeit von der
Entfernung zum Maisfeld bildet die Arbeit von Hofmann (2007, Tabelle 5). Weiterhin wird
davon ausgegangen, dass beim Szenario mit dem Sicherheitsfaktor 10 bei einer
Pollenkonzentration zwischen 16 und <36 Pollen (PNEC) und bei einem Szenario mit
Sicherheitsfaktor 100 bei einer Pollenkonzentration zwischen 1,6 und <3,6 Pollen (PNEC)
keine negativen Effekte mehr zu erwarten sind.
Szenario 1: Sicherheitsfaktor 10:
Legt man die Pollendepositionsmittelwerte zugrunde, sind
spätestens ab einer Entfernung von 100m vom Maisfeld keine negativen Effekte mehr zu
erwarten. Berücksichtigt man Schwankungen in der Pollendeposition, ergeben sich jedoch
andere Entfernungen. Dabei stellt sich die Frage, mit welcher Wahrscheinlichkeit man die
Überschreitung einer bestimmten Pollenkonzentration (z.B. der PNEC) ausschließen will.
Dazu ist die Betrachtung der Konfidenzintervalle notwendig (Tabelle 5). Unter
Berücksichtigung eines Konfidenzintervalls von 95% muss damit gerechnet werden, dass die
Pollendeposition in 2,5 von 100 Fällen den Schwellenwert überschreitet. Die
Wahrscheinlichkeit der Überschreitung erhöht sich auf 5 von 100 Fällen, wenn ein
Konfidenzintervall von 90%, und auf 10 von 100 Fällen, wenn ein Konfidenzintervall von
80% zugrunde gelegt wird. Die Wahl eines Konfidenzintervalls entscheidet also darüber, wie
viel Unsicherheit hinsichtlich der Pollendeposition zugelassen werden soll. Unter Anwendung
einer PNEC von 16 bis <36 Pollen/cm² ergeben sich somit folgende Abstände, bei denen nicht
mehr mit negativen Effekten gerechnet wird:
Unter Berücksichtigung eines Konfidenzintervalles von 95% wird eine PNEC von 16
Pollen/cm² ab einer Entfernung von >2000m, eine PNEC von 36 Pollen/cm² zwischen 300m
und 500m erreicht (Tabelle 5, oberes Konfidenzintervall).
Legt man ein Konfidenzintervall von 90% zugrunde, so sinkt diese Entfernung auf einen Wert
zwischen 1000m und 2000m (für eine PNEC von 16 Pollen/cm²) bzw. zwischen 200m und
300m (für eine PNEC von <36 Pollen/cm²).
Unter Berücksichtigung des 80% Konfidenzintervalls ergibt sich eine Entfernung zwischen
500m und 1000m (für eine PNEC von 16 Pollen/cm²) bzw. zwischen 100m und 200m (für
eine PNEC von <36 Pollen/cm²), ab der keine negativen Effekte mehr zu erwarten sind.
Szenario 2: Sicherheitsfaktor 100:
Bezogen auf den Pollendepositionsmittelwert sind erst ab
einer Entfernung von 1000m vom Maisfeld keine negativen Effekte mehr zu erwarten. Unter
Anwendung einer PNEC von 1,6 bis <3,6 Pollen/cm² ergeben sich unter Berücksichtigung der
Konfidenzintervalle in allen Fällen Abstände, die teils deutlich über 2000m liegen. Da jedoch
gesicherte Angaben zur Pollenablagerung jenseits von 2000m nicht vorliegen, sind genauere
Angaben nicht möglich.
Die Etablierung von Sicherheitsabständen stellt eine mögliche Maßnahme dar, um potentielle
negative Effekte des Anbaus gentechnisch veränderter Nutzpflanzen auf Schutzgüter zu
vermeiden (Menzel et al. 2005). Verlässliche Daten zur Schadwirkung sowie zur Exposition
sind jedoch die Voraussetzung für die Festsetzung einer wissenschaftlich fundierten
Regelung. Bei ungenügender Datenlage können Sicherheitsabstände jedoch auch im Sinne des
Vorsorgeprinzips zur Anwendung kommen. Forderungen nach einem Schutzabstand zwischen
Anbauflächen und Schutzgebieten finden sich in verschiedenen Quellen (z.B.
Landesumweltamt Brandenburg 2007, Sachverständigenrat für Umweltfragen 2008,
Bundesamt für Naturschutz 2008). Während die Autoren der vom Landesumweltamt

5. Einschätzung der potentiellen Gefährdung
40
Brandenburg (2007) veröffentlichten Studie einen Abstand von 1000m zwischen Anbaufläche
und Schutzgebiet fordern, werden sowohl im Gutachten des Sachverständigenrats für
Umweltfragen (2008) als auch in einer Stellungnahme des Bundesamtes für Naturschutz
(2008) keine expliziten Abstände genannt.
Abstandsregelungen auf der Basis von Erlassen, die den Schutz sensibler Gebiete
gewährleisten sollen, existieren derzeit in Brandenburg (Ministerium für Ländliche
Entwicklung, Umwelt und Verbraucherschutz des Landes Brandenburg 2008) und Sachsen
(Sächsisches Staatsministerium für Umwelt und Landwirtschaft 2007). So ist in Brandenburg
eine Verträglichkeitsprüfung durchzuführen, wenn der geplante Anbau von MON810-Mais in
einem Abstand von weniger als 800m zu einem geschützten Gebiet von gemeinschaftlicher
Bedeutung (FFH-Gebiet) oder einem Naturschutzgebiet stattfinden soll. In Sachsen bezieht
sich ein ähnlicher Erlass auf einen Abstand von 1000m. Hier ist vor der Einleitung einer
Verträglichkeitsprüfung zu ermitteln, ob der Anbau der Maislinie MON810 die
Erhaltungsziele eines FFH-Gebietes beeinträchtigen könnte.
Die vorliegende Studie zeigt, dass abhängig von der Interpretation der Datenlage und dem
gewählten Sicherheitsniveau ein weites Spektrum an Sicherheitsabständen möglich ist. So
wäre unter Berücksichtigung eines mittleren Sicherheitsniveaus (PNEC: Ermittlung durch
Sicherheitsfaktor 10, Pollendeposition: Berücksichtigung des 90% Konfidenzintervalls) ein
Abstand zwischen 200m und 2000m anzusetzen, um negative Effekte auszuschließen. Vor
diesem Hintergrund ist der dem Erlass des Sächsischen Staatsministeriums für Umwelt und
Landwirtschaft (2007) zugrundeliegende Schwellenwert von 1000m als Entscheidungsbasis
für die Durchführung einer Erheblichkeitsprüfung vertretbar. Bis zu einer Verbesserung der
Datenlage sollte dieses Kriterium weiter zur Anwendung kommen.
Tabelle 5
Erwartete Pollendeposition in Abhängigkeit von der Pollenquelle nach Hofmann
(2007). KI=Konfidenzintervall
Entfernung zur nächsten
Erwartete Pollendeposition (Pollen/cm²)
Pollenquelle (m)
Mittel
KI 99%
KI 95%
KI 90%
KI 80%
Im Feld
230
13-4090
27-2040
38-1430
57-960
1
120
7,0-2070
14-1040
20-730
30-490
10
35
2,1-580
4,1-290
5,8-210
8,7-140
100
9,7
0,58-160
1,2-82
1,6-58
2,4-39
200
6,7
0,40-110
0,79-56
1,1-40
1,7-27
300
5,3
0,32-90
0,63-45
0,89-32
1,3-21
500
4,0
0,24-68
0,47-34
0,67-24
1,0-16
1000
2,8
0,16-47
0,32-24
0,46-17
0,68-11
2000
1,9
0,11-33
0,22-16
0,31-11
0,46-7,7

5. Einschätzung der potentiellen Gefährdung
41
5.4
Diskussion
Die Wahrscheinlichkeit, dass eine Art sensibel gegenüber dem Toxin Cry1Ab reagiert und die
Wahrscheinlichkeit der Exposition gegenüber dem Toxin bestimmen das Risiko einer
Schädigung. In den vorangegangenen Abschnitten wurde gezeigt, dass sowohl die
Abschätzung der Sensibilität als auch der Exposition auf Basis der vorhandenen Daten mit
Unsicherheit behaftet ist. Vor diesem Hintergrund muss auch die in Abschnitt 5.3 dargelegte
Berechnung von Sicherheitsabständen betrachtet werden. Die dort aufgeführten Zahlen stellen
keinesfalls ultimative Größen dar, die mit Sicherheit eine Gefährdung anzeigen oder
ausschließen. Es handelt sich vielmehr um eine Darstellung der Umstände, unter denen eine
Gefährdung eintreten kann. Daher erfolgt an dieser Stelle nochmals der Verweis auf die
Unsicherheiten, die mit dieser Berechnung verbunden sind:
Obwohl die Datenlage auf eine Effektschwelle für den Monarchfalter,
Danaus
plexippus
, zwischen 160 und <366 Pollen/cm² hinweist, kann ein abweichender
Wert nicht ausgeschlossen werden. Dabei spielen folgende Unsicherheitsfaktoren
eine Rolle; (1) limitierte Daten zum Einfluss einer geringen Dichte von MON810-
Antheren, (2) die Übertragung von Ergebnissen von Bt11 auf MON810, (3)
limitierte Daten zur Höhe der Proteinexpression in MON810-Pollen.
Ein Sicherheitsfaktor soll vor allem die Unsicherheiten berücksichtigen, die mit
der Übertragung von Ergebnissen von den getesteten Arten auf andere Arten
verbunden sind. Welcher der beiden vorgestellten Sicherheitsfaktoren dem
Sensibilitätsspektrum von Schmetterlingen am ehesten gerecht wird, kann auf der
Basis der vorhandenen Daten nicht abgeschätzt werden.
Es ist unwahrscheinlich, dass die tatsächliche Pollendeposition der potentiellen
Pollendeposition entspricht. Witterungseinflüsse und morphologische
Eigenschaften der Wirtspflanzen können die Pollendichte auf den Blättern
beeinflussen. Dagegen arbeiten technische Pollensammler witterungsunabhängig.
Eine generelle Aussage zur tatsächlichen Pollendeposition auf den Wirtspflanzen
kann jedoch nicht getroffen werden. Daher muss zunächst von der potentiellen
Pollendeposition ausgegangen werden.
Regionale Varianz in der Phänologie von Arten kann zu unterschiedlichen
Expositionswahrscheinlichkeiten führen.
Auch myrmecophile Schmetterlingsarten (z.B.
Maculinea
) können potentiell
gegenüber dem Toxin Cry1Ab exponiert sein. Ob eine tatsächliche Exposition
besteht, die auch zu einer Schädigung führt, kann für solche Arten nur im
Einzelfall geprüft werden.
Folgende Informationen und Maßnahmen wären nötig, um das Maß an Unsicherheit zu
senken und das Risiko verlässlicher zu bestimmen:
Akute und chronische Toxizitätstest an mehreren Schmetterlingsarten um ein
repräsentatives Empfindlichkeitsspektrum für Schmetterlinge zu erhalten. Die
ausgewählten Testorganismen sollten repräsentativ für die europäische Fauna sein,
sollten wichtige taxonomische Gruppen abdecken (z.B. Lycaenidae, Nymphalidae,
Noctuidae, Satyridae) und problemlos im Labor etablierbar sein. Potentiell
geeignet wären solche Arten, die bereits erfolgreich im Rahmen von

5. Einschätzung der potentiellen Gefährdung
42
Laborexperimenten verwendet wurden. Bei den Lycaeniden wären das z.B.
Polyommatus coridon
und
P. icarus
; Daniels et al. 2005, sowie
Lycaena tityrus
(Fischer & Fiedler 2001) und
Lycaena hippothoe
(Fischer & Fiedler 2002). Die
Tests sollten nach standardisierten Verfahren durchgeführt werden, um die
Vergleichbarkeit der Ergebnisse zu gewährleisten. Zur Ermittlung möglicher
Effektschwellen sollten in Kurzzeittests mehrere Pollenkonzentrationen zur
Anwendung kommen. In allen Tests sollten zudem mögliche Effekte auf spätere
Entwicklungsstadien (Puppen, Falter) sowie die Folgegeneration mit
berücksichtigt werden.
Eine ausreichende Kontrolle der experimentellen Bedingungen, um die
Versuchsergebnisse besser interpretieren zu können. Notwendig ist insbesondere
die Bestimmung der Toxinkonzentration des Testmaterials. In
Freilandexperimenten sollte zudem kontrolliert werden, zu welchen Anteilen sich
Bt- und Nicht-Bt-Pollen auf den Wirtspflanzen befinden.
Eine räumlich repräsentative Analyse der Toxinexpression in MON810-Pollen
würde eine umfassende Risikoabschätzung erleichtern. Diese Bestimmung der
Toxingehalte sollte ebenfalls auf Basis standardisierter Protokolle erfolgen.
Ein Vergleich der Pollendeposition auf den Wirtspflanzen mit der auf technischen
Pollensammlern basierenden Gesamtdeposition. Dabei sollten die zu testenden
Wirtspflanzen ein weites Spektrum der Blattmorphologie
(Oberflächenbeschaffenheit, Blattstellungen) abdecken. Notwendig wäre zudem
die Berücksichtigung von größeren Pollenflugdistanzen.
In dieser Studie wurde aufgezeigt, unter welchen Umständen eine Schmetterlingspopulation
durch Pollen von MON810 geschädigt werden kann. Die Ausführungen beziehen sich dabei
auf eine räumlich eng begrenzte Skala, das heißt, auf eine Population, die in einer bestimmten
Entfernung vom Maisfeld existiert. Möchte man das Risiko ermitteln, welches für die
Gesamtpopulation einer Art in einem bestimmten Gebiet besteht, so erfordert dies eine
räumliche Analyse der realen Teilpopulationen, potentiellen Arthabitate sowie der
potentiellen Maisanbauflächen. Weiterhin sind neben der Phänologie auch andere
Eigenschaften der betreffenden Art zu berücksichtigen, wie zum Beispiel die
Ausbreitungsfähigkeit.
Eine solche umfassende Analyse wurde für den Monarchfalter,
Danaus plexippus
,
durchgeführt (Sears et al. 2001). Die Ergebnisse dieser Risikoanalyse können jedoch nicht auf
andere Arten in anderen Regionen übertragen werden, da sich sowohl die räumlichen
Konstellationen zwischen Arthabitaten und Ackerbaugebieten als auch die Eigenschaften der
Arten von Fall zu Fall unterscheiden. Gefährdete und von Natur aus seltene Arten sollten bei
der Gesamtbewertung des Risikos eine besondere Beachtung finden, da solche Arten von
vornherein ein erhöhtes Aussterberisiko aufweisen. Feldstudien zur Auswirkung von
MON810-Pollen oder anderen Cry1Ab-haltigen Maispollen auf die Entwicklung von
Schmetterlingspopulationen liegen bisher nicht vor. Bereits durchgeführte Messungen der
Abundanz von Schmetterlingsraupen stellen nur eine Momentaufnahme dar und sind daher
nicht geeignet, die Populationsentwicklung abzubilden. Die entsprechenden Studien weisen
zudem methodische Mängel auf, die diesbezügliche belastbare Aussagen nicht zulassen.

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Tabelle 1
48
Tabelle 1
Labor- und Freilandexperimente zum Einfluss Cry1Ab-haltiger Maispollen und Antheren auf verschiedene Lepidopterenarten. Dargestellt
werden die transgene Maislinie, Schmetterlingsart, Art des Versuchs, Art des Effekts, betroffene Fitnessparameter, LD50/LC50/EC50-Werte, die
Bandbreite untersuchter Pollenmengen oder -konzentrationen sowie die minimalen Pollendosen oder -konzentrationen, bei denen ein negativer
Effekt festgestellt wurde. Aufgrund unterschiedlicher experimenteller Herangehensweisen beziehen sich die Werte sowohl auf absolute Pollendosen
als auch Pollendichten. In einem Fall wurde die Pollenmenge in (g) ausgedrückt (Hanley et al. 2003).
Mais-
linie
Art
Feld-/
Labor-
versuch
Larval-
stadium
oder -
alter
Exposi-
tions-
dauer
Effekt
Fitnessparameter
LD50
LC50
EC50
Pollendichte oder
Pollenzahl bzw.
Antherendichte oder
Antherenzahl
Minimale kritische
Pollendichte oder P.-
zahl bzw. Antheren-
dichte oder A.-zahl
Toxinkonzen-
tration μg/g
Frisch-
gewicht
Erläuterungen
Referenz
Bt176
Labor 48h negativ Überlebensrate 14-1300 Pollen/cm² 135 Pollen/cm²
1,6
<12h, 12-
36h
kein Effekt Entwicklungszeit 14-1300 Pollen/cm²
Danaus
plexippus
kein Effekt Puppengewicht 14-1300 Pollen/cm²
kein Effekt
adultes Gewicht
14-1300 Pollen/cm²
kein Effekt
Länge Vorderflügel
14-1300 Pollen/cm²
kein Effekt Lipidgehalt Raupen 14-1300 Pollen/cm²
Jesse &
Obrycki
(2000)
Bt176
Labor L1 48h negativ
Mortalität
5-130 Pollen/cm² 11-20 Pollen/cm² k.A.
Danaus
plexippus
negativ Raupengewicht 1,7-5,7
Pollen bzw.
7-30
Pollen/cm²
5-130 Pollen/cm²
5-10 Pollen/cm²
Hellmich
et al. 2001
Bt176
Feld L1 5 Tage negativ Mortalität
8,2-161,2 Pollen/cm² 67 Pollen/cm² k.A.
Danaus
plexippus
negativ Raupengewicht
8,2-161,2 Pollen/cm² 22 Pollen/cm²
Stanley-
Horn et.
al. 2001
Bt176
Danaus
plexippus
Feld
L1
6 Tage
kein Effekt
Mortalität
bis 260 Pollen/cm²
k.A.
Regen, Prädation Zangerl et
al. 2001
Bt176
Euchatias
egle
Labor L1-L2 48h Kein Effekt Mortalität 1300 Pollen/cm²
1,6
Jesse &
Obrycki
2002
Bt176
Labor L1 48h negativ Mortalität 13,72 Pollen 18,78-430,14 Pollen/cm²
2,59±0,40
Papilio
machaon
negativ Raupengewicht
18,78-430,14 Pollen/cm² 18,78 Pollen/cm²
negativ Entwicklungsdauer 18,78-430,14 Pollen/cm² 39,34 Pollen/cm²
negativ Wachstumsrate 18,78-430,14 Pollen/cm²18,78 Pollen/cm²
Lang &
Vojtech
(2006)
negativ Gewicht ♀ 18,78-430,14 Pollen/cm²
negativ Flügellänge ♂ 18,78-430,14 Pollen/cm²
Effekt gering Puppengewicht 18,78-430,14 Pollen/cm²
Effekt gering Dauer Puppenphase
18,78-430,14 Pollen/cm²
kein Effekt Gewicht ♂ 18,78-430,14 Pollen/cm²
kein Effekt Flügellänge ♀ 18,78-430,14 Pollen/cm²

Tabelle 1
49
Mais-
linie
Art
Feld-/
Labor-
versuch
Larval-
stadium
oder -
alter
Exposi-
tions-
dauer
Effekt
Fitnessparameter
LD50
LC50
EC50
Pollendichte oder
Pollenzahl bzw.
Antherendichte oder
Antherenzahl
Minimale kritische
Pollendichte oder P.-
zahl bzw. Antheren-
dichte oder A.-zahl
Toxinkonzen-
tration μg/g
Frisch-
gewicht
Erläuterungen
Referenz
Bt176
Papilio
polyxenes
Labor L1 72h negativ Mortalität
10000 Pollen/cm²
0,0905±
0,0026
Wraight
et al.
(2000)
Bt176
Feld L1 5 Tage negativ Raupengewicht
bis 320 Pollen/cm²
k.A. Regen
Papilio
polyxenes
kein Effekt
Mortalität
bis 320 Pollen/cm²
Labor L1 48h negativ Mortalität 613
Pollen/cm²
0-10000 Pollen/cm²
100 Pollen/cm²
Zangerl et
al. 2001
Bt176
Labor L2 48h negativ
Mortalität
32,43 Pollen 0-160 Pollen
20 Pollen
k.A.
Ostrinia
nubilalis
Kein Effekt
Gewichtszunahme
0-160 Pollen
Felke &
Langen-
bruch
2005
Bt176
Labor L4 48h negativ Mortalität 7,77 Pollen 0-16 Pollen 4 Pollen k.A. Frischer Pollen
negativ
Fraßaktivität
0-16 Pollen
2 Pollen
Plutella
xylostella
Felke &
Langen-
bruch
2005
Bt176
Agrotis
segetum
Labor
L1, L2
48h
kein Effekt
Mortalität
>542 Pollen
542 Pollen
k.A.
negativ
Gewichtszunahme
542 Pollen
542 Pollen
Versuchsdauer: 1
Woche
Frischer Pollen
Felke &
Langen-
bruch
2005
Bt176
Inachis io
Labor L1 48h negativ
Mortalität
36,67 Pollen 0-80 Pollen
40 Pollen
k.A.
negativ
Gewichtszunahme
0-80 Pollen
10 Pollen
L2 48h negativ Mortalität 61,4 Pollen 0-320 Pollen 40 Pollen
negativ
Gewichtszunahme
0-320 Pollen
10 Pollen
L4 48h kein Effekt Mortalität >80 Pollen 0-80 Pollen
negativ
Gewichtszunahme
0-80 Pollen
40 Pollen
Felke &
Langen-
bruch
2005
Bt176
Aglais
urticae
Labor L1 48h negativ Mortalität 32,04 Pollen 0-80 Pollen 10 Pollen k.A. Versuchsdauer:
1Woche
negativ
Raupengewicht
0-80 Pollen
40 Pollen
Felke &
Langen-
bruch
2005
Bt176
Labor L4
negativ Mortalität
0-80
k.A.
negativ Fraßaktivität 0-80 <20
Plutella
xylostella
negativ Gewichtszunahme
19,2 Pollen
bzw. 272
Pollen/cm² 0-80
z.T. fehlende
Teststatistik,
gefrorener Pollen
Felke &
Langen-
bruch
2002
Bt176
Labor L4 24h negativ
Mortalität
4 Pollen
4 Pollen
k.A.
negativ
Entwicklungszeit
4 Pollen
4 Pollen
Plutella
xylostella
kein Effekt
Raupengewicht
4 Pollen
kein Effekt
Puppengewicht
4 Pollen
Felke &
Langen-
bruch
2005

Tabelle 1
50
Mais-
linie
Art
Feld-/
Labor-
versuch
Larval-
stadium
oder -
alter
Exposi-
tions-
dauer
Effekt
Fitnessparameter
LD50
LC50
EC50
Pollendichte oder
Pollenzahl bzw.
Antherendichte oder
Antherenzahl
Minimale kritische
Pollendichte oder P.-
zahl bzw. Antheren-
dichte oder A.-zahl
Toxinkonzen-
tration μg/g
Frisch-
gewicht
Erläuterungen
Referenz
negativ
Fraßaktivität
4 Pollen
4 Pollen
Bt176
Labor L4 96h negativ
Mortalität
4x 5-6 Pollen
4x 5-6 Pollen k.A.
negativ
Entwicklungszeit
4x 5-6 Pollen
4x 5-6 Pollen
Plutella
xylostella
negativ
Fraßaktivität
4x 5-6 Pollen
4x 5-6 Pollen
Effekt undeutlich Raupengewicht 4x 5-6 Pollen
Effekt undeutlich Puppengewicht 4x 5-6 Pollen
Wiederholte
Verabreichung
geringer Dosen
Felke &
Langen-
bruch
2005
Bt176
Inachis io
Labor
L1, L2
96h
kein Effekt
Mortalität
4x 10 Pollen
k.A.
negativ
Gewichtszunahme
4x 10 Pollen
4x 10 Pollen
kein Effekt
Entwicklungszeit
4x 10 Pollen
Wiederholte
Verabreichung
geringer Dosen
Felke &
Langen-
bruch
2005
Bt176
Inachis io
Freiland L1 14 Tage kein Effekt Mortalität
k.A. Methodische
Schwierigkeiten
Raupengewicht
Felke &
Langen-
bruch
2005
Bt176
Pieris
rapae
Freiland L1 14 Tage Mortalität
k.A. Methodische
Schwierigkeiten
Raupengewicht
Felke &
Langen-
bruch
2005
Bt176
Labor L2 48h negativ
Mortalität
0- >120 Pollen
k.A.
negativ
Fraßaktivität
0- >120 Pollen
81-100 Pollen
Pieris
brassicae
negativ Gewichtszunahme
139,2 Pollen
bzw. 1969
Pollen/cm²
z.T. fehlende
Teststatistik
Felke &
Langen-
bruch
2002
Bt176
Labor L2
negativ Mortalität 39 Pollen
bzw. 552
Pollen/cm²
0- >60 Pollen
k.A.
z.T. fehlende
Teststatistik
negativ
Fraßaktivität
0- >60 Pollen
11-20 Pollen
Pieris
rapae
negativ
Gewichtszunahme
0- >60 Pollen
Felke &
Langen-
bruch
2002
Bt176
Pseudoziz
eeria
maha
Labor L1 6 Tage negativ
Überlebensrate
10-100 Pollen/cm² 20 Pollen/cm² 29,3±5,7
Shirai &
Takahashi
2005
Bt11
Labor <12h alt 48h negativ
Mortalität
14-1300 Pollen/cm² 135 Pollen/cm² 0,39
kein Effekt bei
1300 Pollen/cm²
Danaus
plexippus
12-36h alt 48h negativ Mortalität
14-1300 Pollen/cm² 135 Pollen/cm²
Jesse &
Obrycki
(2000)
Bt11
Danaus
plexippus
Labor L1 48h kein Effekt Mortalität
150-4000 Pollen/cm²
k.A.
Hellmich
et al. 2001

Tabelle 1
51
Mais-
linie
Art
Feld-/
Labor-
versuch
Larval-
stadium
oder -
alter
Exposi-
tions-
dauer
Effekt
Fitnessparameter
LD50
LC50
EC50
Pollendichte oder
Pollenzahl bzw.
Antherendichte oder
Antherenzahl
Minimale kritische
Pollendichte oder P.-
zahl bzw. Antheren-
dichte oder A.-zahl
Toxinkonzen-
tration μg/g
Frisch-
gewicht
Erläuterungen
Referenz
96h kein Effekt Raupengewicht 150-4000 Pollen/cm²
L1 96h negativ Raupengewicht 900
Pollen/cm²+Antheren
900
Pollen/cm²+Antheren
L1 5 Tage kein Effekt Raupengewicht
1500 Pollen/cm²
Bt11
Feld L1/ L3 4/5 Tage kein Effekt Mortalität 55-586 Pollen/cm² k.A.
kein Effekt Raupengewicht 55-586 Pollen/cm²
kein Effekt
Fraßaktivität
55-586 Pollen/cm²
kein Effekt Entwicklungszeit 55-586 Pollen/cm²
Danaus
plexippus
kein Effekt Flügellänge 55-586 Pollen/cm²
Stanley-
Horn et.
al. 2001
Bt11
Labor L1 L1-L5 negativ Mortalität
0,9 Antheren/cm² 0,9 Antheren/cm² k.A.
negativ Fraßaktivität 0,3-1,2 Antheren/cm² 0,3 Antheren/cm²
negativ
Raupengewicht
0,3-1,2 Antheren/cm²
0,3 Antheren/ cm²
negativ
Entwicklungszeit
0,3-1,2 Antheren/cm²
0,9 Antheren/cm²
kein Effekt
Puppengewicht
0,3-1,2 Antheren/cm²
L3
L3-L5
negativ
Gewichtszunahme
0,3-1,2 Antheren/cm²
1,2 Antheren/cm²
kein Effekt
Entwicklungszeit
0,3-1,2 Antheren/cm²
kein Effekt
Puppengewicht
0,3-1,2 Antheren/cm²
Danaus
plexippus
kein Effekt
adultes gewicht
0,3-1,2 Antheren/cm²
Anderson
et al. 2004
Bt11
Danaus
plexippus
Feld L1 11 Tage kein Effekt Mortalität
0,1 Antheren/cm²
k.A. 0,1
Antheren/cm²=5
Antheren/ Blatt
kein Effekt
Raupengewicht
0,1 Antheren/cm²
kein Effekt
Entwicklungszeit
0,1 Antheren/cm²
kein Effekt
Puppengewicht
0,1 Antheren/cm²
Anderson
et al. 2004
Bt11
Danaus
plexippus
Feld L1 L1 bis
Adult
negativ
Mortalität
155-173 Pollen/cm² +
1,1 Antheren/ Blatt
155-173 Pollen/cm²
plus 1,1 Antheren/
Blatt
k.A.
Start 3-4 oder 6-
7 Tage nach
Beginn der
Pollebschütte;
Antherenkonzent
ration/cm² fehlt
negativ
Entwicklungszeit
155-173 Pollen/cm² +
1,1 Antheren/ Blatt
155-173 Pollen/cm²
plus 1,1 Antheren/
Blatt
negativ/kein
Effekt
Puppengewicht
155-173 Pollen/cm² +
1,1 Antheren/ Blatt
155-173 Pollen/cm²
plus 1,1 Antheren/
Blatt
negativ in der
Variante 3-4
Tage
kein Effekt
adultes Gewicht
155-173 Pollen/cm² +
1,1 Antheren/ Blatt
kein Effekt
Flügellänge
155-173 Pollen/cm² +
1,1 Antheren/ Blatt
Dively et
al. 2004

Tabelle 1
52
Mais-
linie
Art
Feld-/
Labor-
versuch
Larval-
stadium
oder -
alter
Exposi-
tions-
dauer
Effekt
Fitnessparameter
LD50
LC50
EC50
Pollendichte oder
Pollenzahl bzw.
Antherendichte oder
Antherenzahl
Minimale kritische
Pollendichte oder P.-
zahl bzw. Antheren-
dichte oder A.-zahl
Toxinkonzen-
tration μg/g
Frisch-
gewicht
Erläuterungen
Referenz
Bt11
Danaus
plexippus
Labor L1 11 Tage negativ
Entwicklungszeit
0,6 Antheren/cm² 0,6 Antheren/cm² k.A.
auf
Asclepias
curassavica
negativ Entwicklungszeit
228 Pollen/cm² 228 Pollen/cm²
A. curassavica
negativ Raupengewicht
228 Pollen/cm² 228 Pollen/cm²
A. curassavica
negativ Entwicklungszeit 0,6 Antheren+228
Pollen/cm²
0,6 Antheren+228
Pollen/cm²
A. curassavica
negativ Raupengewicht
0,6 A.+228 Pollen/cm² 0,6 A.+228 Pollen/cm²
A. curassavica
negativ Mortalität
0,6 A.+228 Pollen/cm² 0,6 A.+228 Pollen/cm²
A. curassavica
Anderson
et al. 2005
kein Effekt
Mortalität
0,6 Antheren/cm²
auf
Asclepias
syriaca
kein Effekt
Entwicklungszeit
0,6 Antheren/cm²
A. syriaca
kein Effekt
Puppengewicht
0,6 Antheren/cm²
A. syriaca
negativ Entwicklungszeit
202 Pollen/cm² 202 Pollen/cm²
A. syriaca
kein Effekt
Mortalität
202 Pollen/cm²
A. syriaca
negativ Entwicklungszeit 0,6 Antheren+202
Pollen/cm²
0,6 Antheren+202
Pollen/cm²
A. syriaca
negativ Puppengewicht
0,6 A.+202 Pollen/cm² 0,6 A.+202 Pollen/cm²
A. syriaca
kein Effekt Mortalität
0,6 A.+202 Pollen/cm²
A. syriaca
Bt11
Euchatias
egle
Labor L1-L2 48h kein Effekt Mortalität 1300 Pollen/cm² 0,39 Mögliche
Kontamination
mit Antheren
Jesse &
Obrycki
2002
Bt11
Galleria
mellonella
Labor
9 Tage
kein Effekt
Mortalität
2,5g Pollen
k.A.
Keine Angabe
des
Raupenstadiums
Hanley et
al. 2003
MON810
Labor
L1
4 Tage
kein Effekt
Fraßaktivität
171 Pollen/cm²
k.A.
Danaus
plexippus
kein Effekt
Fraßaktivität
0,6 Antheren/cm²
Anderson
et al. 2005
negativ
Fraßaktivität
171 P./cm²+0,6 A./cm²
171 Pollen/cm²+0,6
Antheren/cm²
kein Effekt
Raupengewicht
171 Pollen/cm²
kein Effekt
Raupengewicht
0,6 Antheren/cm²
kein Effekt
Raupengewicht
171 P./cm²+0,6 A./cm²
0,6
Antheren/cm²=
30 Antheren/
Blatt
kein Effekt Puppengewicht 171 Pollen/cm²
kein Effekt
Puppengewicht
0,6 Antheren/cm²
kein Effekt
Puppengewicht
171 P./cm²+0,6 A./cm²
kein Effekt
Entwicklungszeit
171 Pollen/cm²
kein Effekt
Entwicklungszeit
0,6 Antheren/cm²
kein Effekt
Entwicklungszeit
171 P./cm²+0,6 A./cm²
10 Tage
negativ
Mortalität
171 P./cm²+0,6 A./cm²
171 Pollen+0,6 A./cm²
kein Effekt
Raupengewicht
171 Pollen/cm²
kein Effekt
Raupengewicht
0,6 Antheren/cm²

Tabelle 1
53
Mais-
linie
Art
Feld-/
Labor-
versuch
Larval-
stadium
oder -
alter
Exposi-
tions-
dauer
Effekt
Fitnessparameter
LD50
LC50
EC50
Pollendichte oder
Pollenzahl bzw.
Antherendichte oder
Antherenzahl
Minimale kritische
Pollendichte oder P.-
zahl bzw. Antheren-
dichte oder A.-zahl
Toxinkonzen-
tration μg/g
Frisch-
gewicht
Erläuterungen
Referenz
kein Effekt
Raupengewicht
171 P./cm²+0,6 A./cm²
kein Effekt Puppengewicht 171 Pollen/cm²
kein Effekt
Puppengewicht
0,6 Antheren/cm²
kein Effekt
Puppengewicht
171 P./cm²+0,6 A./cm²
kein Effekt
Entwicklungszeit
171 Pollen/cm²
kein Effekt
Entwicklungszeit
0,6 Antheren/cm²
kein Effekt
Entwicklungszeit
171 P./cm²+0,6 A./cm²
MON810
Danaus
plexippus
Labor L1 48h kein Effekt Mortalität
100- >1600 Pollen/cm²
k.A.
Hellmich
et al. 2001
96h negativ Raupengewicht
100- >1600 Pollen/cm² >1000 Pollen/cm²
MON810
Danaus
plexippus
Feld
L1
5 Tage
kein Effekt
Mortalität
127 Pollen/cm²
kein Effekt
Wachstumsrate
127 Pollen/cm²
Stanley-
Horn et
al. 2001
MON810
Danaus
plexippus
Feld L1 14-22
Tage
kein Effekt
Mortalität
bis 26 Pollen/cm²
Stanley-
Horn et
al. 2001
MON810
Danaus
plexippus
Feld Alle
Stadien
gesamte
Pollen-
schütte
kein Effekt
Abundanz der Raupen
6-72 Pollen /cm² +
Antheren
k.A. Mindestens 1
Anthere pro
Pflanze
Jesse &
Obrycki
2003
MON810
Danaus
plexippus
Feld L1 L1-Adult negativ Mortalität 174 Pollen/cm²+1,8
Antheren/ Blatt
174 Pollen/cm²+1,8
Antheren/ Blatt
k.A. Start 3-4 Tage
nach Beginn der
Pollenschütte
Dively et
al. 2004
negativ Entwicklungszeit 174 P./cm²+1,8 A./ Blatt 174 P./cm²+1,8 A./
Blatt
… 3-4 Tage …
kein Effekt
Puppengewicht
174 P./cm²+1,8 A./ Blatt
… 3-4 Tage …
kein Effekt
Adultes Gewicht
174 P./cm²+1,8 A./ Blatt
… 3-4 Tage …
kein Effekt
Flügellänge
174 P./cm²+1,8 A./ Blatt
… 3-4 Tage …
negativ Mortalität 158 Pollen/cm²+1,8
Antheren/ Blatt
158 Pollen/cm²+1,8
Antheren/ Blatt
Start 6-7 Tage
nach Beginn der
Pollenschütte
kein Effekt Entwicklungszeit 158 P./cm²+1,8 A./ Blatt
… 6-7 Tage …
negativ Puppengewicht 158 P./cm²+1,8 A./ Blatt 158 P./cm²+1,8 A./
Blatt
… 6-7 Tage …
negativ
Adultes Gewicht
158 P./cm²+1,8 A./ Blatt 158 P./cm²+1,8 A./
Blatt
… 6-7 Tage …
kein Effekt
Flügellänge
158 P./cm²+1,8 A./ Blatt
… 6-7 Tage …
MON810
Feld
L1
7 Tage
kein Effekt
Mortalität
bis 200 Pollen/cm²
Papilio
polyxenes
kein Effekt Raupengewicht
bis 200 Pollen/cm²
0,0021±
0,0003
Wraight
et al. 2000

Tabelle 1
54
Mais-
linie
Art
Feld-/
Labor-
versuch
Larval-
stadium
oder -
alter
Exposi-
tions-
dauer
Effekt
Fitnessparameter
LD50
LC50
EC50
Pollendichte oder
Pollenzahl bzw.
Antherendichte oder
Antherenzahl
Minimale kritische
Pollendichte oder P.-
zahl bzw. Antheren-
dichte oder A.-zahl
Toxinkonzen-
tration μg/g
Frisch-
gewicht
Erläuterungen
Referenz
MON810
Labor L1 3 Tage kein Effekt Mortalität 1-10000 Pollen/cm²
Papilio
polyxenes
0,0021±
0,0003
Wraight
et al. 2000
MON810
Labor L4 24-48 kein Effekt Mortalität
80 Pollen
k.A.
kein Effekt
Fraßaktivität
80 Pollen
Plutella
xylostella
negativ Mortalität Antheren k.A.
(Antheren)
Felke &
Langen-
bruch
2005
negativ Fraßaktivität Antheren k.A.
(Antheren)
MON810
Pieris
rapae
Feld alle
Stadien
10-14
Tage
kein Effekt
Abundanz der Raupen
100-894 Pollen/cm²
k.A.
Gathmann
et al. 2006
MON810
Plutella
xylostella
Feld alle
Stadien
10-14
Tage
kein Effekt
Abundanz der Raupen
100-894 Pollen/cm²
k.A.
Gathmann
et al. 2006

Tabelle 3
55
Tabelle 3
Die Deposition von Maispollen in Abhängigkeit von der Entfernung
Maislinie
Pollen/
Antheren
Methode
Feldgröße
Expositionsdauer Distanzen
(m)
Pollen bzw.
Antheren/cm²
Sonstiges
Referenz
Bt11; Bt176
Pollen
Blattproben
2500m²
bis zu 10 Tage
0
3
10
74-217
5-20
1
kumulative Werte;
mehrere Regenfälle;
unterschiedliche
Sammelperioden
Hansen Jesse &
Obrycki (2000)
Bt176; MON
810
Pollen Blattabdrücke 12000m² 3 Tage 0,5
7
100-210
11-26
Mittelwerte für
zwei Durchgänge
Wraight et al.
2000
Verschiedene
Sorten
Pollen Blattproben 4,8-17,2ha 6-14 Tage 0
1
2
4-5
63,1
35,4
14,2
8,1
Mittelwerte aus
verschiedenen
Experimenten
Pleasants et al.
2001
Bt176 und
konventionelle
Linien
Pollen Blattproben 0,2-8ha 6 Tage -1
1
5
2-309
0-176
0-75
Regen
Stanley-Horn et
al. 2001
11 Tage -1
1
5
3-429
1-320
1-50
Regen
Bt176 Pollen Blattproben 900m² 0,5
1
7
bis 320
bis 170
bis 180
<20
unterschiedliche
Werte für zwei
Wirtspflanzenarten
Zangerl et al.
2001
Bt11 Antheren Blattproben 1,5ha 21-25 Tage -5
5
0,06-0,09
0
maximale
Ausbreitungsdistanz
3m
Anderson et al.
2004

Tabelle 3
56
Maislinie
Pollen/
Antheren
Methode
Feldgröße
Expositionsdauer Distanzen
(m)
Pollen bzw.
Antheren/cm²
Sonstiges
Referenz
Bt 176
Pollen
Objektträger
mit Vaseline
beschichtet
2ha
24h
10
bis 93
Lang et al. 2004
Blattproben
mehrere Tage
Ø 31,6% ± 14% der
entsprechenden
Menge der auf den
Objektträgern
gefundenen Menge
(siehe oben)
Bt176 Pollen Objektträger
mit Klebeband
beschichtet
1600m² 4h -5
32
84
3
Regenereignisse Felke &
Langenbruch
2005
24h -5
32
96
6
7 Tage
-5
ca. 800
Bt176 Pollen Blattproben k.A. 12 Tage 1
5
10
160
20
10
Shirai &
Takahashi 2005
MON 810;
isogene Linie
Pollen
Blattproben
4,5ha
bis zum Ende der
Pollenschütte
0-0,5 52-972 auf
Chenopodium
album
, 100-
894 auf
Sinapis alba
Höhere
Konzentrationen
von MON810
Pollen auf beiden
Pflanzenarten
Gathmann et al.
2006

Tabelle 3
57
Maislinie
Pollen/
Antheren
Methode
Feldgröße
Expositionsdauer Distanzen
(m)
Pollen bzw.
Antheren/cm²
Sonstiges
Referenz
Verschiedene
Sorten
Pollen Technischer
Pollensammler
Sigma-2/ PMF
verschiedene
Größen
unterschiedlich; in
der Regel die
gesamte
Pollenschütte
Im Feld
1
10
100
300
500
1000
2000
230
120
35
9,7
5,3
4
2,8
1,9
Gesamt N=122;
mehrere
Versuchsjahre und
Regionen
Hofmann 2007
MON810;
konventionelle
Sorten
Pollen Technischer
Pollensammler
Sigma-2/ PMF
24 Tage 5
6
26
61
63
120
118-175
114-122
49
51
55
10
N=2 für Abstände
5m und 6m, N=1
für Abstände 26m,
61m, 63m, 120m
Landesumweltamt
Brandenburg
2008

Tabelle 6
58
Tabelle 6
Übersicht über die in Sachsen vorkommenden typischen Schmetterlingsarten der Lebensräume des Anhangs I der FFH-Richtlinie (LRT).
Dargestellt ist die Phänologie der Raupen (Die römischen Zahlen I und II bezeichnen die erste und zweite Raupengeneration. Die arabischen Zahlen
geben die Monate an. A=Anfang, M=Mitte, E=Ende, W= Überwinterung als Raupe.), die Expositionswahrscheinlichkeit basierend auf der
Phänologie (1= hochwahrscheinlich (Raupenentwicklung umfasst vollständig oder partiell den Monat Juli), 2= möglich (Raupenentwicklung fällt
teilweise in den Monat August), 3=unwahrscheinlich aber nicht auszuschließen (keine Raupenstadien in den Monaten Juli und August)), der
regionale Gefährdungsstatus nach der Roten Liste Sachsens, die verbale Beschreibung des Gefährdungsstatus, die Anzahl und Arten der Wirts-
pflanzen nach Koch (1984), Ebert & Rennwald (1991a, b), Ebert (1994a, b, 1997a, b, 1998, 2001, 2003) und Settele et al. (2000).
Erklärung der Lebensraumtypen am Ende der Tabelle
Raupenzeit:
1
nach Koch (1984),
2
nach Settele et al. (2005),
3
nach Razowski (2002), nach
6
Ebert (1994a, b, 1997a, b, 1998, 2001, 2003).
4
Angaben der Wirtspflanzen aus Speidel (1984).
5
Angaben nach Parenti (2000).
* Arten mit besonderem Fraßverhalten, das eine Exposition unwahrscheinlich macht.
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
2310 Arctiidae
Eilema complana
9-W-6
1
3
k.A.
Flechten
2310 Arctiidae
Rhyparia purpurata
8-W-6
1
2
2
stark gefährdet
30
Verschiedene krautige und
holzige Pflanzenarten
2310 Geometridae
Ematurga atomaria
I 8-9, II 5-6
1
2
14
verschiedene krautige
Pflanzenarten und Sträucher
2310 Lycaenidae
Plebeius argus
A4-M5
2
3
2 stark gefährdet 4
Calluna vulgaris
Lotus corniculatus
Hippocrepis comosa
Coronilla varia
2310 Lymantriidae
Dicallomera fascelina
8-W-5
1
(-6)
3
2
stark gefährdet
17
verschiedene krautige
Pflanzenarten und Sträucher
2310 Noctuidae
Anarta myrtilli
I 8-9, II 6-7
1
1
3 gefährdet
1
Calluna vulgaris
2310 Noctuidae
Lycophotia porphyrea
(8)
6
9-W-5
3 (2)
R
im Rückgang
1
Calluna vulgaris
2310 Nymphalidae
Issoria lathonia
A6-W-M3
2
1
u ungefährdet
1
Viola arvensis
2310 Saturniidae
Saturnia pavonia
5-7
1
(-8)
6
1
40
Verschiedene krautige und
holzige Pflanzenarten
2330 Noctuidae
Apamea furva
9-W-6
1
3
2 stark gefährdet 2
Festuca ovina
Festuca pallens
3150 Crambidae
Acentria ephemerella
k.A.
?*
16
Potamogeton
-Arten
Myriophyllum
spec.
Elodea
-Arten
z.T. Fraß in den Stängeln, Flugzeit
5-9
4

Tabelle 6
59
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
weitere Wasserpflanzenarten
4
3150 Crambidae
Cataclysta lemnata
k.A.
?*
3
Lemna minor
Lemna triscula
Lemna polyrhiza
4
Fraß in Gespinst unter Wasser,
Fluzeit 3-9
4
3150 Crambidae
Elophila nymphaeata
k.A.
?*
17
Nymphaea alba
Nuphar luteum
Potamogeton
-Arten
4
Fraß z.T. unter Wasser, Minierer,
Flugzeit: E5-M9
4
3150 Crambidae
Parapoynx stratiotata
k.A.
?*
10
Myriophyllum spicatum
Elodea spec.
Potamogeton
-Arten
weitere Wasserpflanzenarten
4
Fraß unter Wasser, Fraß in Gespinst
unter Wasser, Flugzeit 5-9
3150 Noctuidae
Archanara algae
k.A. ? 2 stark gefährdet
Flechten
Flugzeit A7-M9 (Ebert 1997b)
3150 Noctuidae
Archanara
geminipuncta
9-W-7
1
1*
3 gefährdet
1
Phragmitis australis
Fraß in Halmen, nach Ebert (1998)
Überwinterung als Ei
3150 Noctuidae
Mythimna obsoleta
(6-)
6
8-W-5
1
2
R
im Rückgang
1
Phragmitis australis
Fraß in Halmen/ an Blättern
3150 Noctuidae
Mythimna pudorina
8-W-5
1
2
3
Carex acutiformis
Calamagrostis epigejos
Molinia arundinacea
3150 Noctuidae
Mythimna straminea
8-W-5
1
2
2 stark gefährdet 2
Phragmitis australis
Carex acuta
Fraß in Halmen/ an Blättern
3150 Noctuidae
Nonagria typhae
10-W-7
1
1*
2
Typha latifolia
Schoenoplectus lacustris
Fraß in Halmen, nach Ebert (1998)
Überwinterung als Ei
4010 Lycaenidae
Maculinea alcon
A8-W-M6
2
2
0 ausgestorben/ verschollen 2
Gentiana pneumonanthe
Gentiana asclepiadea
4030 Geometridae
Ematurga atomaria
I 8-9, II 5-6
1
2
14
verschiedene krautige
Pflanzenarten und Sträucher
4030 Geometridae
Pachycnemia
hippocastanaria
I 9-10, II 6-7/7-
9
1
1 2 stark gefährdet 1
Calluna vulgaris
4030 Lycaenidae
Lycaena phlaeas
ganzjährig
2
1
u ungefährdet
5
Rumex obtusifolius
Rumex acetosella
Rumex acetosa
Rumex thyrsiflorus
Rumex crispus
4030 Lycaenidae
Plebeius argus
A4-M5
2
3
2 stark gefährdet 4
Calluna vulgaris
Lotus corniculatus
Hippocrepis comosa
Coronilla varia
4030 Lycaenidae
Plebeius idas
I M3-E5, II A7-
M8
2
1 2 stark gefährdet 1
Sarothamnus scoparius

Tabelle 6
60
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
4030 Lymantriidae
Dicallomera fascelina
8-W-5
1
(6)
6
2
2
stark gefährdet
17
verschiedene krautige
Pflanzenarten und Sträucher
4030 Noctuidae
Anarta myrtilli
I 8-9, II 6-7
1
1
3 gefährdet
1
Calluna vulgaris
4030 Noctuidae
Lycophotia porphyrea
(8) 9-W-5
3 (2)
R
im Rückgang
1
Calluna vulgaris
4030 Nymphalidae
Issoria lathonia
A6-W-M3
2
1
u ungefährdet
1
Viola arvensis
4030 Saturniidae
Saturnia pavonia
5-7
1
(-8)
6
1
40
Verschiedene krautige und
holzige Pflanzenarten
4030 Satyridae
Hipparchia semele
A8-W-E6
2
2
2
stark gefährdet
3
Festuca ovina
Corynephorus canescens
Bromus erectus
6210 Arctiidae
Eilema palliatella
?
?
0
ausgestorben/ verschollen
k.A.
Flechten
Verpuppung bis 20. Juli (Ebert
1997a)
6210 Ctenuchidae
Dysauxes ancilla
8-W-6
1
2
0 ausgestorben/ verschollen k.A. vermutlich Moose und Flechten
6210 Hesperiidae
Erynnis tages
I M8-W-E5, II
M6-E7
2
1 V Vorwarnliste 3
Coronilla varia
Lotus corniculatus
Hippocrepis comosa
6210 Hesperiidae
Pyrgus malvae
A6-E9
2
1
V Vorwarnliste (keine
Gefährdungskategorie)
8
Rubus spec.
Potentilla reptans
Potentilla anserine
Fragaria vesca
Fragaria viridis
Agrimonia eupatoria
Sanguisorba minor
Filipendula ulmaria
6210 Lycaenidae
Polyommatus coridon
M3-M6
2
3
2 stark gefährdet 2
Hippocrepis comosa
Coronilla varia
6210 Noctuidae
Cucullia lactucae
E6-9
1
1
1 vom Aussterben bedroht 7
Mycelis muralis
Lactuca perennis
Lactuca serriola
Lactuca sativa
Sonchus oleraceus
Prenanthes purpurea
Hieracium spec.
6210 Nymphalidae
Euphydrays aurinia
M6-W-M5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Succisa pratensis
Scabiosa columbaria
6210 Nymphalidae
Melitaea cinxia
A7-W-M5
2
1
2 stark gefährdet
4
Plantago lanceolata
Plantago major
Plantago media
Veronica teucrium

Tabelle 6
61
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
6210 Papilionidae
Iphiclides podalirius
A6-E7
2
1
2 stark gefährdet 6
Prunus spinosa
Prunus persica
Prunus mahaleb
Prunus domestica
Prunus insititia
Crataegus spec.
6210 Papilionidae
Papilio machaon
I M8-E10, II
A6-E7
2
1
u
ungefährdet
25
Verschiedene Arten der Apiaceae
und Rutaceae
6210 Pieridae
Colias alfacariensis
M6-W-E4
2
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Hippocrepis comosa
Coronilla varia
6210 Sphingidae
Hemaris tityus
M7-8
1
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Knautia arvensis
Scabiosa columbaria
6210 Sphingidae
Hyles euphorbiae
7-9
1
1
2 stark gefährdet 2
Euphorbia cyparissias
Euphorbia seguieriana
6210 Sphingidae
Macroglossum
stellatarum
I 9-10, II 6-8
1
1
4
Galium sylvaticum
Galium mollugo
Galium verum
Galium aparine
6230 Coleophoridae
Coleophora trifolii
k.A
?*
k.A.
k.A.
Minierer
5
6230 Hesperiidae
Hesperia comma
M3-M6
2
3
2 stark gefährdet 4
Lolium perenne
Festuca rubra
Festuca ovina
Corynephorus canescens
6230 Lycaenidae
Callophrys rubi
M5-M8
2
1
3 gefährdet 12 verschiedene krautige
Pflanzenarten und Sträucher
6230 Noctuidae
Apamea lateritia
8-W-5
1
2
3
Festuca ovina
Deschampsia flexuosa
Deschampsia cespitosa
6230 Noctuidae
Euxoa tritici
9-W-5
1
3*
R im Rückgang
3
Artemisia campestris
Oenothera spec.
Agropyrum glaucum
Fraß unterirdisch an Wurzeln
6230 Noctuidae
Thalpophila matura
8-W-4
1
2
3 gefährdet
2
Festuca pratensis
Molinia
spec.
verschiedene Gräser
6230 Nymphalidae
Argynnis aglaja
A8-W-E5
2
2
3 gefährdet 7
Viola
-Arten
6230 Satyridae
Coenonympha
pamphilus
ganzjährig
2
1
u ungefährdet
4
Festuca rubra
Poa pratensis
Agrostis stolonifera
Agrostis capillaris
6230 Satyridae
Erebia ligea
ganzjährig
2
1
3 gefährdet
5
Festuca rubra

Tabelle 6
62
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
Bromus erectus
Danthonia decumbens
Molinia spec.
Calamagrostis spec.
6230 Satyridae
Hipparchia semele
A8-W-E6
2
2
2 stark gefährdet
3
Festuca ovina
Corynephorus canescens
Bromus erectus
6230 Satyridae
Maniola jurtina
M7-W-E5
2
1
u ungefährdet 10 verschiedene Gräser
6410 Arctiidae
Spilosoma urticae
7-10
1
1
3 gefährdet 2
Galium spec.
Taraxacum spec.
6410 Geometridae
Orthonama vittata
I 9-W-5, II 7
1
1
2 stark gefährdet
5
Menyanthes trifoliata
Galium palustre
Galium mollugo
Galium verum
Galium saxatile
6410 Lycaenidae
Lycaena dispar
I A9-W-M5, II
A7-E7
2
1 u ungefährdet
3
Rumex obtusifolius
Rumex crispus
Rumex hydrolapathum
6410 Lycaenidae
Lycaena hippothoe
A7-W-M5
2
1
2 stark gefährdet
3
Rumex acetosella
Rumex acetosa
Rumex crispus
6410 Lycaenidae
Maculinea nausithous
A8-W-M6
2
2
u ungefährdet
1
Sanguisorba officinalis
6410 Lycaenidae
Maculinea teleius
A8-W-M6
2
2
1 vom Aussterben bedroht 1
Sanguisorba officinalis
6410 Noctuidae
Amphipoea lucens
5-7?
1
1
1 vom Aussterben bedroht unbekannt
vermutlich Gräser
6410 Noctuidae
Hypenodes humidalis
M7-E9
6
1
2 stark gefährdet unbekannt unbekannt
6410 Noctuidae
Mythimna pudorina
8-W-5
1
2
3
Carex acutiformis
Calamagrostis epigejos
Molinia arundinacea
6410 Noctuidae
Simyra albovenosa
I 8-10, II 6-A7
1
1
2
stark gefährdet
7
Juncus effuses
Carex acutiformis
Phragmites australis
Phalaris arundinacea
Sagina spec.
Lathyrus pratensis
Lysimachia vulgaris
6410 Nymphalidae
Clossiana selene
M6-W-E4
2
1
V Vorwarnliste k.A.
Viola
-Arten
6410 Nymphalidae
Euphydryas aurinia
M6-W-M5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Succisa pratensis
Scabiosa columbaria
6410 Nymphalidae
Melitaea diamina
M6-W-E5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 1
Valeriana officinalis

Tabelle 6
63
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
6410 Satyridae
Coenonympha
glycerion
A7-W-E5
2
1
3 Gefährdet
1
Bromus erectus
6410 Satyridae
Erebia aethiops
M8-E6
2
2
nb nicht bewertet 3
Bromus erectus
Brachypodium pinnatum
Calamagrostis epigejos
6410 Zygaenidae
Adscita statices
(6-) 8-W-5
1
2 (1)
2
Rumex acetosella
Rumex acetosa
6410 Zygaenidae
Zygaena trifolii
8-W-6
1
2
2
Lotus corniculatus
Lotus uliginosus
6430 Arctiidae
Spilosoma urticae
7-10
1
1
3 Gefährdet 2
Galium spec.
Taraxacum spec.
6430 Lycaenidae
Lycaena dispar
I A9-W-M5, II
A7-E7
2
1 u ungefährdet
3
Rumex obtusifolius
Rumex crispus
Rumex hydrolapathum
6430 Nymphalidae
Brenthis ino
M3-E5
2
3
u ungefährdet
3
Filipendula ulmaria
Sanguisorba officinalis
Dactylorhiza incarnata
6510 Hesperiidae
Carterocephalus
palaemon
A7-W-M4
2
1
V Vorwarnliste
8
Brachypodium pinnatum
Dactylis glomerata
Molinia caerulea
Molinia arundinacea
Holcus lanatus
Calamagrostis epigejos
Phleum pratense
Alopecurus pratensis
6510 Hesperiidae
Ochlodes venatus
A8-W-M5
2
2
u ungefährdet
7
Brachypodium pinnatum
Dactylis glomerata
Molinia caerulea
Molinia arundinacea
Agrostis capillaries
Calamagrostis epigejos
Phleum pratense
6510 Hesperiidae
Thymelicus lineola
M2-E5
2
3
u ungefährdet
2
Calamagrostis epigejos
Elymus repens
6510 Lycaenidae
Lycaena dispar
I A9-W-M5, II
A7-E7
2
1 u ungefährdet
3
Rumex obtusifolius
Rumex crispus
Rumex hydrolapathum
6510 Lycaenidae
Lycaena tityrus
I M8-W-M4, II
A6-E7
2
2 V Vorwarnliste 2
Rumex acetosella
Rumex acetosa
6510 Lycaenidae
Maculinea nausithous
A8-W-M6
2
2
u ungefährdet
1
Sanguisorba officinalis

Tabelle 6
64
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
6510 Lycaenidae
Maculinea teleius
A8-W-M6
2
2
1 vom Aussterben bedroht 1
Sanguisorba officinalis
6510 Nymphalidae
Brenthis ino
M3-E5
2
3
u ungefährdet
3
Filipendula ulmaria
Sanguisorba officinalis
Dactylorhiza incarnata
6510 Nymphalidae
Melitaea diamina
M6-W-E5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 1
Valeriana officinalis
6510 Pieridae
Colias hyale
M6-W-E4
2
1
V Vorwarnliste
9
Medicago sativa
Medicago lupulina
Trifolium repens
Trifolium pratense
Lotus corniculatus
Coronilla varia
Vicia hirsute
Vicia tetrasperma
Vicia cracca
6510 Satyridae
Coenomympha
glycerion
A7-W-E5
2
1
3 gefährdet
1
Bromus erectus
6510 Satyridae
Maniola jurtina
M7-W-E5
2
1
u ungefährdet 10 verschiedene Gräser
6510 Satyridae
Melanargia galathea
M7-W-M6
2
1
u ungefährdet 13 verschiedene Gräser
6510 Zygaenidae
Adscita statices
(6-) 8-W-5
1
2 (1)
2
Rumex acetosella
Rumex acetosa
6510 Zygaenidae
Zygaena filipendulae
9-W-6
1
3
2
Lotus corniculatus
Lotus uliginosus
6520 Nymphalidae
Euphydryas aurinia
M6-W-M5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Succisa pratensis
Scabiosa columbaria
7140 Lycaenidae
Plebeius optilete
A7-W-M5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Vaccinium uliginosum
Oxycoccus palustris
7140 Noctuidae
Diarsia dahlii
9-W-5
1
3
1 vom Aussterben bedroht 8
Primula spec.
Plantago spec.
Taraxacum spec.
Vaccinium myrtillus
Calluna vulgaris
Rumex pulcher
Rumex crispus
Salix ssp.
7140 Noctuidae
Diarsia florida
8-W-5
1
2
k.A.
k.A.
7140 Nymphalidae
Boloria aquilonaris
A7-W-M5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 1
Oxycoccus palustris
7140 Nymphalidae
Clossiana selene
M6-W-E4
2
1
V Vorwarnliste k.A.
Viola
-Arten
7140 Pieridae
Colias palaeno
A8-W-E5
2
2
1 vom Aussterben bedroht 1
Vaccinium uliginosum

Tabelle 6
65
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
7140 Satyridae
Coenonympha tullia
A7-W-E5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 3
Nardus stricta
Deschampsia cespitosa
Molinia caerulea
7150 Satyridae
Coenonympha tullia
A7-W-E5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 3
Nardus stricta
Deschampsia cespitosa
Molinia caerulea
7210 Lymantriidae
Laelia coenosa
9-W-6 3 R extrem selten
5
Cladium mariscus
Schoenoplectus lacustris
Scirpus sylvaticus
Glyceria spec.
Phragmites spec
8150 Geometridae
Idaea contiguaria
8-W-5
1
2
2 stark gefährdet 4
Sedum album
Calluna vulgaris
Empetrum nigrum
Cotyledon umbilicus
8150 Lycaenidae
Scolitantides orion
M5-E7
2
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Sedum maximum
Sedum telephium
8150 Nymphalidae
Melitaea didyma
M7-W-M6
2
1
nb nicht bewertet
10
Stachys recta
Plantago lanceolata
Plantago media
Veronica teucrium
Veronica chamaedrys
Linaria vulgaris
Melampyrum arvense
Orthanthella lutea
Digitalis grandiflora
Verbascum lychnitis
8150 Papilionidae
Iphiclides podalirius
A6-E7
2
1
2 stark gefährdet 6
Prunus spinosa
Prunus persica
Prunus mahaleb
Prunus domestica
Prunus insititia
Crataegus spec.
8150 Zygaenidae
Rhagades pruni
8-W-6
1
2
3 gefährdet
2
Prunus spinosa
Helianthemum nummularium
8160 Lycaenidae
Scolitantides orion
M5-E7
2
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Sedum maximum
Sedum telephium
8160 Noctuidae
Chersotis multangula
9-W-5
1
3
2
Galium mollugo agg.
Galium aparine
8160 Nymphalidae
Melitaea didyma
M7-W-M6
2
1
nb nicht bewertet
10
Stachys recta
Plantago lanceolata

Tabelle 6
66
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
Plantago media
Veronica teucrium
Veronica chamaedrys
Linaria vulgaris
Melampyrum arvense
Orthanthella lutea
Digitalis grandiflora
Verbascum lychnitis
8160 Zygaenidae
Zygaena carniolica
8-W-6
1
2
3 gefährdet
2
Lotus corniculatus
Onobrychis viciifolia
8220 Arctiidae
Nudaria mundana
9-W-6
1
(-M7)
6
3 (1)
1 vom Aussterben bedroht k.A. Flechten, Grünalgen
8230 Arctiidae
Nudaria mundana
9-W-6
1
(-M7)
6
3 (1)
1 vom Aussterben bedroht k.A. Flechten, Grünalgen
8230 Arctiidae
Setina irrorella
8-W-6
1
(-M7)
6
2 (1)
1
vom Aussterben bedroht
6
Flechten- und Moosarten
8230 Papilionidae
Iphiclides podalirius
A6-E7
2
1
2 stark gefährdet 6
Prunus spinosa
Prunus persica
Prunus mahaleb
Prunus domestica
Prunus insititia
Crataegus spec.
8230 Satyridae
Lasiommata megera
I A9-W-E3, II
A6-E7
2
1 V Vorwarnliste 2
Festuca ovina
Brachypodium pinnatum
9110 Chimabachidae
Diurnea fagella
9110 Drepanidae
Watsonalla cultraria
I 9, II 6-7
1
1
1
Fagus sylvatica
9110 Geometridae
Epirrita autumnata
5
1
(-6)
6
3
2
Betula pendula
Vaccinium myrtillus
9110 Geometridae
Operophtera fagata
5-6
1
(7)
6
3 (1)
4
Betula spec.
Fagus sylvatica
Acer campestre
Sorbus aucuparia
9110 Limacodidae
Heterogenea asella
8-9
1
2
R extrem selten 17 verschiedene Baumarten
9110 Lymantriidae
Calliteara pudibunda
(6-)
6
7-10
1
1
28
verschiedene Baum- und
Straucharten
9110 Noctuidae
Pseudoips prasinana
6-9
1
1
6
Fagus sylvatica
Corylus avellana
Betula pendula
Castanea sativa
Quercus robur
Quercus petraea
9110 Noctuidae
Xanthia aurago
M4-6
1
3
4
Carpinus betulus

Tabelle 6
67
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
Fagus sylvatica
Quercus spec.
Vaccinium myrtillus
9110 Notodontidae
Drymonia melagona
7-M9
1
1
R extrem selten 1
Fagus sylvatica
9110 Notodontidae
Stauropus fagi
6-9
1
(-10)
6
1
8
verschiedene Gehölze
9110 Saturniidae
Aglia tau
5-A8
1
(-9)
6
1
12
Verschiedene Baumarten
9130 Chimabachidae
Diurnea fagella
9130 Drepanidae
Watsonalla cultraria
I 9, II 6-7
1
1
1
Fagus sylvatica
9130 Geometridae
Epirrita autumnata
5 (6)
1
3
2
Betula pendula
Vaccinium myrtillus
9130 Geometridae
Operophtera fagata
5-6
1
(-7)
6
3 (1)
4
Betula spec.
Fagus sylvatica
Acer campestre
Sorbus aucuparia
9130 Limacodidae
Heterogenea asella
8-9
1
2
R extrem selten 17 verschiedene Baumarten
9130 Lymantriidae
Calliteara pudibunda
(6-)
6
7-10
1
1
28
verschiedene Baum- und
Straucharten
9130 Noctuidae
Lygephila viciae
7-A10
1
1
1
Vicia
spec.
9130 Noctuidae
Pseudoips prasinana
6
Fagus sylvatica
Corylus avellana
Betula pendula
Castanea sativa
Quercus robur
Quercus petraea
9130 Noctuidae
Xanthia aurago
M4-6
1
3
4
Carpinus betulus
Fagus sylvatica
Quercus spec.
Vaccinium myrtillus
9130 Notodontidae
Drymonia melagona
7-M9
1
1
R extrem selten 1
Fagus sylvatica
9130 Notodontidae
Stauropus fagi
6-9
1
(-10)
6
1
9
verschiedene Baum- und
Straucharten
9130 Saturniidae
Aglia tau
5-A8
1
(-9)
6
1
12
Verschiedene Baumarten
9160 Drepanidae
Polyploca ridens
5-6
1
3
R
extrem selten
1
Quercus robur
Verpuppung im Herbst (Ebert
1994b)
9160 Notodontidae
Drymonia ruficornis
E5-6
1
3
2
Quercus robur
Quercus petraea
9160 Nymphalidae
Euphydryas maturna
A7-W-E5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 4
Fraxinus excelsior
Lonicera spec.

Tabelle 6
68
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
Populus tremula
Salix caprea
9160 Tortricidae
Tortrix viridana
4-6
3
3
3
Quercus robur
Quercus petraea
Quercus pubescens
9170 Drepanidae
Polyploca ridens
5-6
1
3
R extrem selten
1
Quercus robur
Verpuppung im Herbst (Ebert
1994b)
9170 Drepanidae
Sabra harpagula
I 9-10, II 7
1
1
1 vom Aussterben bedroht 1
Quercus spec.
9170 Geometridae
Cyclophora
ruficiliaria
I 8-9, II 6-7
1
1
1 vom Aussterben bedroht 1
Quercus spec.
9170 Lycaenidae
Neozephyrus quercus
A4-M6
2
3
V Vorwarnliste 2
Quercus robur
Quercus petraea
9170 Noctuidae
Catocala promissa
5-6
1
(-M7)
6
3 (1)
2
stark gefährdet
1
Quercus spec.
9170 Noctuidae
Catocala sponsa
5-6
1
(-A7)
6
3
(1) 3 gefährdet
1
Quercus spec.
9170 Noctuidae
Moma alpium
E6-9
1
1
3 gefährdet
4
Fagus sylvatica
Quercus x pubescens
Quercus spec.
Aesculus hippocastanum
9170 Notodontidae
Drymonia querna
7-9
1
1
2
Quercus robur
Fagus sylvatica
9170 Notodontidae
Drymonia ruficornis
E5-6
1
3
2
Quercus robur
Quercus petraea
9170 Notodontidae
Harpyia milhauseri
6-M8
1
2
3
Fagus sylvatica
Carpinus betulus
Quercus spec.
9170 Nymphalidae
Boloria euphrosyne
A6-W-E4
2
1
0 Ausgestorben/ verschollen 2
Viola hirta
Viola odorata
9170 Nymphalidae
Melitaea athalia
A7-W-E5
2
1
2 stark gefährdet
3
Melampyrum pratense
Plantago lanceolata
Veronica chamaedris
9170 Riodinidae
Hamearis lucina
A6-E7
2
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Primula elatior
Primula veris
9170 Tortricidae
Tortrix viridana
4-6
3
3
3
Quercus robur
Quercus petraea
Quercus pubescens
9180 Geometridae
Apeira syringaria
8-W-6
1
2
4 potentiell gefährdet 6
Fraxinus excelsior
Ligustrum vulgare
Syringa vulgaris
Weigelia florida
Lonicera periclymenum

Tabelle 6
69
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
Lonicera xylosteum
9180 Geometridae
Discoloxia blomeri
I 9-10, II 7-8
1
1
2 stark gefährdet
1
Ulmus glabra
9180 Geometridae
Nothocasis sertata
5-6
1
3
3 Gefährdet
1
Acer pseudoplatanus
9180 Lycaenidae
Satyrium w-album
M3-E5
2
3
3 gefährdet
4
Ulmus glabra
Ulmus laevis
Ulmus minor
Ulmus x hollandica
9180 Pieridae
Anthocharis
cardamines
M5-E7
2
1
u ungefährdet
3
Cardamine pratensis
Alliaria petiole
Arabis hirsuta
9190 Drepanidae
Polyploca ridens
5-6
1
(-8)
6
3 (1)
R
extrem selten
1
Quercus robur
Verpuppung im Herbst (Ebert
1994b)
9190 Geometridae
Scopula ternata
8-W-6
1
2
1
Vaccinium myrtillus
9190 Noctuidae
Dryobotodes eremita
5-6
1
3
3 gefährdet 1
Quercus spec.
9190 Noctuidae
Hyppa rectilinea
8-W-5
1
2
1
Vaccinium myrtillus
9190 Notodontidae
Drymonia ruficornis
E5-6
1
3
2
Quercus robur
Quercus petraea
9190 Satyridae
Pararge aegeria
I A8-M10, II
A5-E6
2
2 u ungefährdet 18 verschiedene Gräser
9190 Tortricidae
Tortrix viridana
4-6
3
3
3
Quercus robur
Quercus petraea
Quercus pubescens
91D1 Geometridae
Arichanna melanaria
9-W-5
1
3
2 stark gefährdet 2
Vaccinium myrtillus
Vaccinium uliginosum
91D1 Geometridae
Rheumaptera hastata
6-8
1
1
3 gefährdet
1
Betula pendula
Vermutlich weitere Wirtspflanzen
(Ebert 1998)
91D1 Lasiocampidae
Phyllodesma ilicifolia
6-8
1
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Salix caprea
Vaccinium myrtillus
91D1 Noctuidae
Syngrapha
interrogationis
8-W-5
1
3
1 vom Aussterben bedroht 2
Vaccinium myrtillus
Vaccinium uliginosum
91D2 Geometridae
Arichanna melanaria
9-W-5
1
3
2 stark gefährdet 2
Vaccinium myrtillus
Vaccinium uliginosum
91D2 Geometridae
Rheumaptera hastata
6-8
1
1
3 gefährdet
1
Betula pendula
Vermutlich weitere Wirtspflanzen
(Ebert 1998)
91D2 Lasiocampidae
Phyllodesma ilicifolia
6-8
1
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Salix caprea
Vaccinium myrtillus
91D2 Noctuidae
Syngrapha
interrogationis
8-W-5
1
2
1 vom Aussterben bedroht 2
Vaccinium myrtillus
Vaccinium uliginosum

Tabelle 6
70
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
91D4 Geometridae
Arichanna melanaria
9-W-5
1
3
2 stark gefährdet 2
Vaccinium myrtillus
Vaccinium uliginosum
91D4 Geometridae
Rheumaptera hastata
6-8
1
1
1
Betula pendula
Vermutlich weitere Wirtspflanzen
(Ebert 1998)
91D4 Lasiocampidae
Phyllodesma ilicifolia
6-8
1
1
1 vom Aussterben bedroht 2
Salix caprea
Vaccinium myrtillus
91D4 Noctuidae
Syngrapha
interrogationis
8-W-5
1
2
1 vom Aussterben bedroht 2
Vaccinium myrtillus
Vaccinium uliginosum
91E0 Cossidae
Cossus cossus
8-W(2-4mal)-5
1
1*
17
Salix
und andere Baumarten
Fraß im Holz
91E0 Gracillariidae
Phyllonorycter
salicicolella
k.A.
?
Salix
spec.
Fraß in eingerollten Blättern
91E0 Lycaenidae
Lycaena dispar
I A9-W-M5, II
A7-E7
2
1 u ungefährdet
3
Rumex obtusifolius
Rumex crispus
Rumex hydrolapathum
91E0 Noctuidae
Acronicta alni
6-9
1
1
16
verschiedene Baum- und
Straucharten
91E0 Noctuidae
Catocala fraxini
5-6
1
3
R im Rückgang
1
Populus nigra ssp. pyramidalis
91E0 Noctuidae
Catocala nupta
5-6
1
(-M7)
6
1 (3)
3
Salix alba
Salix babylonica
Populus x canadensis
91E0 Noctuidae
Mormo maura
8-W-5
1
(-A6)
6
2
3
gefährdet
7
Populus x Canadensis
Salix fragilis
Alnus glutinosa
Ulmus minor
Urtica dioica
Acer platanoides
Fraxinus excelsior
91E0 Notodontidae
Cerura vinula
6-9
1
1
10
Salix- und Populus-Arten
91E0 Notodontidae
Notodonta ziczac
I 8-9, II 6-7
1
1
13
Salix-
Populus-
Betula-
Alnus-
Corylus-Arten
91E0 Nymphalidae
Apatura iris
A7-W-E5
2
1
2 stark gefährdet
5
Salix fragilis
Salix purpurea
Salix aurita
Salix cinerea
Salix caprea
91E0 Nymphalidae
Euphydryas maturna
A7-W-E5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 4
Fraxinus excelsior

Tabelle 6
71
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
Lonicera spec.
Populus tremula
Salix caprea
91E0 Nymphalidae
Nymphalis antiopa
A6-M7
2
1
u ungefährdet
5
Betula pendula
Betula pubescens
Salix caprea
Salix aurita
Salix cinerea
91E0 Nymphalidae
Nymphalis
polychloros
M5-E6
2
3
2 stark gefährdet 9
Salix viminalis
Salix caprea
Salix alba
Salix cinerea
Ulmus glabra
Ulmus campestris
Ulmus minor
Ulmus laevis
Prunus avium
91E0 Sesiidae
Synanthedon
spheciformis
7-W-W-5
1
1*
3
Betula pendula
Betula pubescens
Alnus glutinosa
Fraß im Holz
91E0 Sphingidae
Laothoe populi
6-A10
1
1
12
Salix
- und
Populus
- Arten
91E0 Sphingidae
Smerinthus ocellata
7-9
1
1
18
Salix
und andere Baumarten
91F0 Arctiidae
Miltochrista miniata
8-W-6
1
2
k.A.
Flechten
91F0 Lycaenidae
Lycaena dispar
I A9-W-M5, II
A7-E7
2
1 u ungefährdet
3
Rumex obtusifolius
Rumex crispus
Rumex hydrolapathum
91F0 Lycaenidae
Neozephyrus quercus
A4-M6
2
3
V Vorwarnliste 2
Quercus robur
Quercus petraea
91F0 Lycaenidae
Satyrium w-album
M3-E5
2
3
3 gefährdet
4
Ulmus glabra
Ulmus laevis
Ulmus minor
Ulmus x hollandica
91F0 Noctuidae
Cosmia affinis
5-6
1
3
2 stark gefährdet 1
Ulmus spec.
91F0 Nymphalidae
Apatura ilia
A7-W-E5
2
1
3 gefährdet
5
Populus tremula
Populus nigra
Populus x Canadensis
Populus x gileadensis
91F0 Nymphalidae
Euphydryas maturna
A7-W-E5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 4
Fraxinus excelsior
Lonicera spec.

Tabelle 6
72
LRT Familie
Art
Raupenzeit
ExpositionRote
Liste
Beschreibung (Rote Liste)
Wirts-
pflanzen
Arten
Sonstiges
Populus tremula
Salix caprea
91F0 Nymphalidae
Limenitis camilla
A7-W-E5
2
1
1 vom Aussterben bedroht 3
Lonicera xylosteum
Lonicera periclymenum
Symphoricarpos rivularis
91F0 Nymphalidae
Nymphalis antiopa
A6-M7 1 u ungefährdet
5
Betula pendula
Betula pubescens
Salix caprea
Salix aurita
Salix cinerea
91F0 Nymphalidae
Polygonia c-album
I M5-E6, II M7-
E8
2
1 u ungefährdet 8
Salix caprea
Ulmus laevis
Ulmus minor
Ulmus glabra
Corylus avellana
Ribes uvacrispa
Ribes rubrum
Urtica dioica
Lebensraumtypen des Anhangs 1 der FFH-Richtlinie (Auswahl der Lebensraumtypen, die in Sachsen vorkommen und außerdem die genannten
Arten beherbergen)
2310 Trockene Sandheiden mit
Calluna
und
Genista
2330 Dünen mit offenen Grasflächen mit
Corynephorus
und
Agrostis
3150 Natürliche eutrophe Seen mit einer Vegetation des Magnopotamions oder Hydrocharitions
4010 Feuchte Heiden des nordatlantischen Raums mit
Erica tetralix
4030 Trockene europäische Heiden
6210 Naturnahe Kalk-Trockenrasen und deren Verbuschungsstadien (Festuco-Brometalia)
6230 Artenreiche montane Borstgrasrasen (und submontan auf dem europäischen Festland) auf Silikatböden
6410 Pfeifengraswiesen auf kalkreichem Boden, torfigen und tonig-schluffigen Böden (Molinion caeruleae)
6430 Feuchte Hochstaudenfluren der planaren und montanen bis alpinen Stufe
6510 Magere Flachland-Mähwiesen (
Alopecurus pratensis, Sanguisorba officinalis
)
6520 Berg-Mähwiesen
7140 Übergangs- und Schwingrasenmoore
7150 Torfmoor-Schlenken (Rhynchosporion)

Tabelle 6
73
7210 Kalkreiche Sümpfe mit
Cladium mariscus
und Arten des Caricion davallianae)
8150 Kieselhaltige Schutthalden der Berglagen Mitteleuropas
8160 Kalkhaltige Schutthalden der collinen bis montanen Stufe Mitteleuropas
8220 Silikatfelsen mit Felsspaltenvegetation
8230 Silikatfelsen mit Pioniervegetation des Sedo-Scleranthion oder des Sedo albi-Veronicion dillenii
9110 Hainsimsen-Buchenwald (Luzulo-Fagetum)
9130 Waldmeister-Buchenwald (Asperulo-Fagetum)
9160 Subatlantischer oder mitteleuropäischer Stieleichenwald oder Hainbuchenwald (Carpinion betuli)
9170 Labkraut-Eichen-Hainbuchenwald Galio-Carpinetum
91D1 Birken-Moorwald
91D2 Waldkiefern-Moorwald